Ba loại Kiến tạo ổ

Bendik Hellem Aaby and Grant Ramsey

Người dịch: Hà Hữu Nga

Lưu ý: Bản dịch chưa xem lại, nên không có giá trị để trích dẫn hoặc sử dụng.

Tóm tắt

Lý thuyết Kiến tạo ổ [sinh thái] liên quan đến việc các sinh vật có thể thay đổi áp lực lựa chọn bằng cách thay đổi mối quan hệ đặc điểm và yếu tố giữa chúng và môi trường. Những thay đổi này được hiểu theo tiêu chuẩn thực hiện thông qua hai loại Tương tác sinh vật-môi trường: Kiến tạo ổ xáo trộn và kiến tạo ổ di chuyển. Chúng tôi lập luận rằng cần phải tái khái niệm hóa trên cơ sở cho rằng nếu một ổ được hiểu là mối quan hệ đặc điểm-yếu tố, thì có ba cách cơ bản để các sinh vật có thể tham gia vào Kiến tạo ổ: Kiến tạo ổ cấu thành, Kiến tạo ổ quan hệ và Kiến tạo ổ bên ngoài. Chúng tôi tiếp tục thúc đẩy việc tái khái niệm hóa của mình bằng cách biểu hiện một số ví dụ về các hoạt động sinh vật nằm ngoài phân loại hiện tại về Kiến tạo ổ, nhưng dù sao cũng nên được đưa vào. Chúng tôi kết thúc bằng việc thảo luận về hai phản đề đối với Kiến tạo ổ và cho thấy việc tái khái niệm hóa của chúng tôi giúp loại bỏ những phản đối này như thế nào.

1. Giới thiệu

[Tr.2] Quan điểm truyền thống về tiến hóa thông qua chọn lọc tự nhiên là môi trường gây ra vấn đề cho sinh vật, những vấn đề này đóng vai trò là áp lực chọn lọc và những áp lực này dẫn đến các phản ứng tiến hóa thích nghi. Do đó, quan điểm này coi môi trường như một tác nhân khởi đầu bên ngoài và là nguyên nhân chính của quá trình tiến hóa thích nghi (Barton và Partridge [2000]; Williams [1966]). Nhưng quan điểm này ngày càng bị đặt dấu hỏi. Một lập luận quan trọng cho rằng các sinh vật không chỉ đơn thuần hoặc không phải luôn luôn là những đối tượng thụ động tiếp nhận các thách thức môi trường (Lewontin [1983]; Levins và Lewontin [1985]; Piaget [1978]; Laland và cộng sự [2000]). Thay vào đó, các sinh vật có thể đóng vai trò tích cực trong số phận tiến hóa của chúng (Odling-Smee [2010]; Odling-Smee và cộng sự [2003]; West-Eberhard [2003]). Một cách để làm điều đó là di chuyển xung quanh hoặc tích cực thay đổi bản thân hoặc môi trường của chúng, từ đó thay đổi áp lực lựa chọn tác động lên chúng. Sự điều chỉnh tích cực này đối với áp lực chọn lọc của sinh vật đã được dán nhãn là “Kiến tạo ổ” (Odling-Smee [1988]).

Do đó, quan điểm Kiến tạo ổ đã nảy sinh sự không hài lòng với cách sinh học tiến hóa giải thích sự thích nghi theo tiêu chuẩn (Lewontin [1983], [1991], [2000]; [tr.3] Levins và Lewontin [1985]; Godfrey-Smith [1996]; Odling -Smee [1988]; Odling-Smee và cộng sự. [2003]). Sự không hài lòng này dẫn đến những lời chỉ trích tập trung vào đặc điểm ngoại tại bất đối xứng của quan điểm tiêu chuẩn, trong đó coi sự thích nghi của sinh vật được giải thích bằng các đặc tính môi trường, trong khi các đặc tính môi trường được giải thích bằng các tập hợp đặc tính khác bên trong hệ thống môi trường (Godfrey-Smith [1996] , Odling-Smee [2003]). Williams mô tả quan điểm này như sau: Sự thích ứng luôn không đối xứng; sinh vật thích nghi với môi trường của chúng, không bao giờ ngược lại. Nếu môi trường trên bề mặt Trái đất có vẻ phù hợp với các sinh vật sống thì đó đơn giản là vì đó là môi trường mà các sinh vật đã thích nghi. (Williams, [1992], trang 484). Lewontin ([1983]; Levins và Lewontin [1985]) và Odling-Smee ([1988]) đã sớm lập luận rằng trong nhiều trường hợp, các sinh vật Kiến tạo ổ riêng của chúng và sự phù hợp thích nghi của chúng không thể được giải thích chỉ bằng cách tham khảo lựa chọn môi trường. cho các sinh vật có khả năng giải quyết tốt nhất các vấn đề môi trường trước mắt. Thật vậy, Lewontin ([2000]) lập luận rằng nên thay thế phép ẩn dụ về sự thích ứng vì nó mang hàm ý ngoại tác. Vì từ ‘thích nghi’ (adaptation) bắt nguồn từ từ ‘thích nghi’ (adaptare) trong tiếng Latin - có nghĩa là 'làm cho phù hợp' - nên theo Lewontin, hàm ý là sinh vật được tạo ra để phù hợp với một ổ sinh thái đã tồn tại từ trước (Levins và Lewontin [ 1985]). Lewontin đưa ra một giải pháp thay thế cho chủ nghĩa thích ứng bên ngoài, mà ông gọi là chủ nghĩa kiến tạo (Lewontin [1991]). Lewontin lập luận rằng không chỉ sinh vật ảnh hưởng đến động lực của môi trường mà bản thân môi trường cũng phải được xác định tương đối với sinh vật: 'Môi trường của sinh vật là vùng tranh tối tranh sáng của các điều kiện bên ngoài có liên quan đến nó bởi vì nó có những tương tác hiệu quả với những khía cạnh đó của thế giới bên ngoài' (Lewontin [2000], trang 48–9).

[Tr.4] Đối với Lewontin, những tương tác có thể có mà một sinh vật có thể có với môi trường vật chất xung quanh nó là những gì tạo nên môi trường của nó. Do đó, sự phù hợp giữa sinh vật và môi trường được giải thích dưới dạng tương tác giữa sinh vật và môi trường theo thời gian. Theo quan điểm này, hoạt động sinh vật và quan hệ nhân quả tương hỗ có liên quan một cách giải thích để giải thích về sự thích nghi. Godfrey-Smith ([1996]) gọi đây là những cách giải thích mang tính kiến tạo về sự thích ứng. Lấy cảm hứng từ Lewontin1, Odling-Smee ([1988]) đã đặt ra thuật ngữ “Kiến tạo ổ” (Niche Construction). Thuật ngữ này được cho là chỉ ra quá trình mà một số sinh vật đạt được sự phù hợp thích nghi thông qua sự điều chỉnh tích cực của chúng đối với các điều kiện của môi trường để phù hợp hơn với lối sống hoặc hình thái của chúng cũng như phản hồi mà sự sửa đổi này tạo ra. Do đó, “Kiến tạo ổ” là một quá trình nhân quả có khả năng tạo ra sự phù hợp giữa sinh vật-môi trường và đóng vai trò như một cấu trúc giải thích thay thế, đặc biệt trong trường hợp những giải thích ngoại tại luận là không thỏa đáng hoặc không phù hợp.

Khái niệm “Kiến tạo ổ” đã tạo ra một số tranh cãi ở mức độ nào đó trong sinh học tiến hóa (Laland và Sterelny [2006]; Scott-Phillips [2014]). Trong khi không ai phủ nhận rằng các sinh vật đang hoạt động và có những tác động nhất định đến môi trường vật lý xung quanh chúng, thì nhiều người vẫn nghi ngờ về mức độ mà những tác động đó có thể tạo ra phản hồi đủ mạnh và liên tục qua nhiều thế hệ để có ảnh hưởng nhân quả có liên quan một cách có thể giải thích được đến động lực tiến hóa (Dawkins [2004] ]). Các quan điểm khác nhau về “Kiến tạo ổ” có hai cách giải thích: Giải thích bổ sung: “Kiến tạo ổ” đề cập đến một tập hợp các cơ chế (các hoạt động “Kiến tạo ổ”, quan hệ nhân quả tương hỗ và kế thừa toàn diện) mà [tr.5] giải thích một số trường hợp thích ứng², đó là không được đưa vào thực tiễn tiêu chuẩn về giải thích sự thích nghi dựa trên chọn lọc (Godfrey-Smith [1996], trang 131, Odling-Smee và cộng sự [2003], trang 371).

Giải thích sửa đổi: Kiến tạo ổ đề cập đến một quá trình tiến hóa diễn ra song song với chọn lọc tự nhiên và làm thay đổi đáng kể cấu trúc nhân quả của quá trình tiến hóa bằng cách định hướng hoặc chống lại tác động của chọn lọc tự nhiên (Laland [2015], Laland và cộng sự [2017]). Trong bài viết này, chúng tôi đưa ra một khuôn khổ để hiểu và phân biệt các hình thức Kiến tạo ổ khác nhau. Như chúng tôi sẽ trình bày, khuôn khổ này phù hợp nhất với cách giải thích bổ sung. Theo Schulz ([2014]) và Scott-Phillips ([2014]), chúng tôi cho rằng lý thuyết tiến hóa không có gì là cố hữu để ngụ ý rằng chọn lọc tự nhiên chỉ tác động từ môi trường đến sinh vật (nói cách khác, chọn lọc tự nhiên không chỉ tác động đến sinh vật). một quá trình ngoại lai). Nếu một sinh vật giải quyết - hoặc giải quyết - một vấn đề thích nghi bằng cách tích cực sửa đổi các đặc tính của chính nó hoặc của môi trường, hoặc bằng cách sửa đổi cách nó tương tác với môi trường, thì chọn lọc tự nhiên sẽ chọn lọc những đặc điểm liên quan đến sự biến đổi này (miễn là có không khắc phục được những hậu quả tiêu cực). Trên thực tế, hai điểm quan trọng và gây tranh cãi nhất mà việc Kiến tạo ổ đưa lên hàng đầu trong lý thuyết tiến hóa – vai trò tích cực của sinh vật trong quá trình tiến hóa của nó và mối quan hệ nhân quả qua lại ảnh hưởng đến quỹ đạo tiến hóa và làm thay đổi cách giải thích của chúng ta về sự thích nghi – hoàn toàn tương thích với các nguyên tắc của chọn lọc tự nhiên. Điều mà quan điểm Kiến tạo ổ không tương thích là sự cụ thể hóa ngoại tại luận bất đối xứng của các nguyên tắc chọn lọc tự nhiên.

[Tr.6] Mục đích chính của bài viết này là lập luận rằng Kiến tạo ổ được khái niệm hóa trong phiên bản kinh điển của lý thuyết Kiến tạo ổ (Laland et al. [2000]; Odling-Smee et al. [2003]) phải đối mặt với hai vấn đề: i) Nó loại trừ nhiều cách mà sinh vật có thể chủ động sửa đổi mối quan hệ của chúng với môi trường; quan trọng là, những cách mà sinh vật có thể thay đổi cấu tạo của chính chúng (và do đó thay đổi áp lực chọn lọc tác động lên chúng) không được đưa vào; ii) Các hạng mục Kiến tạo ổ tiêu chuẩn không phù hợp với cách hiểu tiêu chuẩn về một ổ. Nghĩa là, nếu một ổ bao gồm các mối quan hệ yếu tố-đặc điểm giữa sinh vật và môi trường, và nếu việc Kiến tạo ổ là sự sửa đổi mối quan hệ này của sinh vật, thì các loại Kiến tạo ổ tiêu chuẩn (rối loạn và tái định vị) có phần tùy tiện và không đúng cách phân chia các hình thức Kiến tạo ổ có thể.

Dựa trên sự phê bình này, chúng tôi đưa ra một cách khái niệm hóa lại để nắm bắt cả cảm nhận ban đầu về lý thuyết Kiến tạo ổ, nhưng cũng dành chỗ cho các hình thức Kiến tạo ổ nằm ngoài lý thuyết Kiến tạo ổ điển hình nhưng dù sao cũng nên được coi là Kiến tạo ổ. Một mục đích khác của bài viết này là chỉ ra rằng Kiến tạo ổ có thể được coi là một tập hợp các nguồn lực bổ sung cho lý thuyết tiến hóa. Khi làm như vậy, chúng tôi thảo luận về hai mối lo ngại chính mà những người hoài nghi đã nêu ra liên quan đến việc Kiến tạo ổ: tính phổ biến rõ ràng của nó và tình trạng của nó như một quá trình tiến hóa ngang bằng với chọn lọc tự nhiên. Chúng tôi lập luận rằng việc tái khái niệm hóa [tr.7] của chúng tôi về Kiến tạo ổ có thể giúp chúng tôi hiểu rõ hơn về mối quan hệ giữa Kiến tạo ổ và chọn lọc tự nhiên, cũng như vị trí của Kiến tạo ổ trong lý thuyết tiến hóa. Trước khi đưa ra khuôn khổ Kiến tạo ổ đã được sửa đổi, chúng tôi sẽ mô tả trong phần sau cách Kiến tạo ổ được khái niệm hóa một cách tiêu chuẩn trên lý thuyết Kiến tạo ổ và chỉ ra một số khía cạnh có vấn đề xuất phát từ khái niệm này. Sau đó, chúng tôi cung cấp khung thay thế của mình và cho thấy khung này cải thiện như thế nào đối với việc giải thích tiêu chuẩn. Ở phần cuối của bài viết, chúng tôi quay lại câu hỏi làm thế nào để hiểu được Kiến tạo ổ liên quan đến lý thuyết tiến hóa.

2. Lý thuyết Kiến tạo ổ

Điểm tham chiếu chính cho việc Kiến tạo ổ trong văn liệu đương đại là các tác phẩm của Odling-Smee, Laland, và Feldman,³ đặc biệt là trong cuốn sách Kiến tạo ổ ([2003]) của họ Niche Construction: The Neglected Process in Evolution. Chúng tôi coi đây là nguồn chính để khái niệm hóa Lý thuyết Kiến tạo ổ  (NCT- Niche Contruction Theory) và bổ sung các văn bản khác khi cần thiết. Khi chúng tôi đề cập đến ‘Lý thuyết Kiến tạo ổ’ trong phần tiếp theo, chúng tôi đề cập đến khuôn khổ này.

2.1. Giải thích chuẩn về Kiến tạo ổ

Đối với Odling-Smee và cộng sự. ([2003]), một ổ là 'tổng của tất cả các áp lực chọn lọc tự nhiên mà [a] quần thể phải chịu' (Odling-Smee et al. [2003], trang 40). Được định nghĩa như vậy, nó tương ứng với các khái niệm hóa môi trường dựa trên lựa chọn khác, chẳng hạn như định nghĩa của Brandon ([1990]) về môi trường chọn lọc. Động lực chính đằng sau định nghĩa [tr.8] dựa trên chọn lọc này là biến khái niệm về ổ—được hiểu chủ yếu theo thuật ngữ sinh thái—thành một khái niệm có thể nắm bắt được ý nghĩa tiến hóa của ổ. Có hai điểm quan trọng khác cần lưu ý về định nghĩa. Đầu tiên, nó mang tính tương đối: ‘áp lực chọn lọc chỉ là áp lực chọn lọc liên quan đến các sinh vật cụ thể [hoặc các đặc điểm cụ thể của sinh vật]’ (Odling-Smee et al. [2003], trang 40). Thứ hai, ổ sinh thái có tính chất kép: Mặc dù trong sinh thái học người ta thường định nghĩa ổ sinh thái là một phần của môi trường sống có thể duy trì một loài (Hutchison [1957]; Grinelli [1917]) hoặc là vai trò của một sinh vật hoặc các loài trong môi trường sinh học của nó (Elton [1927]; MacArthur và Levins [1967]), khái niệm về ổ trong lý thuyết Kiến tạo ổ sinh thái cố gắng nắm bắt cả hai khía cạnh này của ổ. Nghĩa là, ổ này bao gồm các áp lực chọn lọc liên quan đến 'lối sống' hoặc 'nghề nghiệp' (Ehrlich và Roughgarden [1987]) của sinh vật và môi trường sống hoặc 'địa chỉ' của nó (Odum [1989]). Để dễ trình bày, Odling-Smee et al. ([2003]) mượn thuật ngữ từ Bock ([1980]), người đã đề xuất một kế hoạch phân hủy một sinh vật thành các hệ thống con khác nhau (các đặc điểm và tập hợp các đặc điểm) được gọi là ‘đặc điểm’ và phân tách môi trường của sinh vật thành các hệ thống con khác nhau (các biến môi trường) gọi là ‘yếu tố’. Áp lực lựa chọn khi đó được hiểu là các yếu tố lựa chọn các đặc điểm và Kiến tạo ổ xảy ra khi một sinh vật sửa đổi mối quan hệ giữa đặc điểm và yếu tố giữa nó và môi trường bằng cách chủ động thay đổi một hoặc nhiều yếu tố trong môi trường của nó, hoặc bằng các yếu tố gây nhiễu vật lý ở vị trí hiện tại trong không gian và thời gian, hoặc bằng cách di chuyển đến một địa chỉ không gian-thời gian khác, từ đó bộc lộ bản thân trước các yếu tố khác nhau. (Odling-Smee và cộng sự [2003], trang 41) Nghĩa là, Kiến tạo ổ xảy ra khi các sinh vật đang thay đổi áp lực chọn lọc thông qua việc sửa đổi môi trường vật lý của chúng hoặc bằng cách thay đổi môi trường sống (Laland và cộng sự [2016]).

Về Lý thuyết Kiến tạo ổ, một sinh vật có thể thay đổi mối quan hệ đặc điểm-yếu tố theo nhiều cách. Đối với Odling-Smee và cộng sự. ([2003]), những cách chính mà sinh vật tham gia vào các hoạt động như vậy là [tr.9] thông qua Kiến tạo ổ nhiễu loạn và Kiến tạo ổ tái định vị. Cái trước mô tả các trường hợp sinh vật thay đổi một hoặc nhiều yếu tố trong môi trường vật lý của chúng, trong khi cái sau mô tả các trường hợp sinh vật di chuyển và do đó tiếp xúc với các yếu tố môi trường khác nhau. Trong bất kỳ giai đoạn cụ thể nào, việc Kiến tạo ổ có thể, và trên thực tế thường sẽ gây xáo trộn và tái định vị. Hơn nữa, Odling-Smee et al. ([2003]) phân biệt hai bối cảnh trong đó hoạt động Kiến tạo ổ diễn ra: Kiến tạo ổ ‘khởi động’ và ‘phản tác dụng’. Việc Kiến tạo ổ ban đầu xảy ra khi sinh vật bắt đầu thay đổi một hoặc nhiều yếu tố trong môi trường của nó, trong khi việc Kiến tạo ổ phản tác dụng liên quan đến việc chống lại sự thay đổi từ môi trường bên ngoài. Do đó, chúng tôi có bốn loại Kiến tạo ổ: nhiễu loạn ban đầu, nhiễu loạn phản tác dụng, tái định cư ban đầu và tái định cư phản tác dụng.

Cuối cùng, có sự khác biệt giữa cách Kiến tạo ổ ‘tích cực’ và ‘tiêu cực’. Điều này phân biệt các trường hợp trong đó việc Kiến tạo ổ có tác động có lợi (tích cực) hoặc bất lợi (tiêu cực) đối với khả năng thích ứng của sinh vật Kiến tạo ổ. Những thay đổi về áp lực lựa chọn do việc Kiến tạo ổ mang lại có thể là nhất thời hoặc có thể tồn tại trong một thời gian dài. Chúng ta có thể mong đợi việc Kiến tạo ổ tích cực sẽ lan rộng khắp quần thể, vì các đặc điểm Kiến tạo ổ có giá trị thích hợp cao hơn các đặc điểm thay thế liên quan đến một vấn đề thích ứng nhất định (Schulz [2014]). Tác động của việc Kiến tạo ổ có thể tồn tại qua nhiều thế hệ thông qua sự kế thừa sinh thái. Nói một cách đơn giản, sinh vật đó không chỉ thừa hưởng các gen của bố mẹ mà còn là các điều kiện môi trường được kiến tạo trong đó nó được sinh ra. Giống như con người thừa kế (theo nghĩa pháp lý) tiền bạc hoặc đất đai, các sinh vật cũng có thể thừa hưởng các điều kiện sinh thái của cha mẹ hoặc các loài cùng loài khác. Tuy nhiên, hành vi Kiến tạo ổ cũng có thể tồn tại thông qua di truyền. Những con chim xây tổ và nhện dệt mạng không tạo dựng trên các cấu trúc được tạo dựng trước đó, chúng cũng không lấy các cấu trúc trước đó làm khuôn mẫu cho [tr.10] sáng tạo của chúng và theo nghĩa đó, chúng không được hưởng sự kế thừa sinh thái. Tuy nhiên, chúng vẫn tham gia vào việc Kiến tạo ổ khi xây tổ hoặc mạng.

2.2. Hai vấn đề với việc diễn giải chuẩn về Kiến tạo ổ

Trong khi giải thích tiêu chuẩn về việc Kiến tạo ổ đã đạt được tiến bộ về cách đưa vai trò tích cực của sinh vật vào lý thuyết tiến hóa, chúng tôi cho rằng cần phải tái khái niệm hóa. Có hai lý do chính cho việc tái khái niệm hóa này. Đầu tiên, các danh mục Kiến tạo ổ do Lý thuyết Kiến tạo ổ đưa ra không phù hợp đặc biệt với khái niệm của họ về tính chất tương đối và tương tác của một ổ tiến hóa. Thứ hai, các loại của chúng loại bỏ những sinh vật có thể thay đổi đặc điểm kiểu hình của chúng và do đó làm thay đổi áp lực chọn lọc tác động lên chúng. Trong hai tiểu mục sau đây, chúng tôi sẽ giải quyết hai vấn đề này trước khi đưa ra khái niệm mở rộng về các loại Kiến tạo ổ cơ bản.

2.2.1 Ổ như là kết quả của sự tương tác giữa sinh vật và môi trường

Như chúng ta đã thấy, Lý thuyết Kiến tạo ổ được trình bày như một giải pháp thay thế cho ngoại tại luận. Ổ không phải là một không gian vật lý tồn tại từ trước để sinh vật phù hợp theo, mà là kết quả của sự tương tác giữa các nét tiêu biểu (đặc điểm) và các biến số (yếu tố) môi trường (xem Lewontin [1983], [2000]; Odling-Smee và cộng sự [2003]). Kiến tạo ổ xảy ra khi một sinh vật chủ động thay đổi một yếu tố—hoặc mối quan hệ của nó với các yếu tố—theo cách làm thay đổi áp lực lựa chọn. Theo cách này, các sinh vật là những kẻ tham gia tích cực vào việc Kiến tạo ổ thích nghi của chúng, và do đó, lời giải thích về sự thích hợp này phải đề cập đến các hoạt động của sinh vật làm thay đổi mối quan hệ đặc điểm-yếu tố (nói cách khác, môi trường chọn lọc). Do đó, những thay đổi về thuộc tính của môi trường không chỉ được giải thích bởi các thuộc tính khác bên trong môi trường mà còn bởi các thuộc tính của sinh vật.

[Tr.11] Tuy nhiên, nếu áp lực chọn lọc là kết quả của sự tương tác giữa các yếu tố môi trường và đặc điểm sinh vật, và ổ được định nghĩa là tổng các áp lực chọn lọc tác động lên quần thể (như trong Lý thuyết Kiến tạo ổ), thì sinh vật có thể chủ động thay đổi vị trí thích hợp của họ bằng cách thay đổi: (1) Đặc điểm (tính năng); (2) Các biến số (yếu tố) môi trường; (3) Mối liên hệ giữa đặc điểm và các yếu tố. Khái niệm Lý thuyết Kiến tạo ổ tiêu chuẩn chỉ cho phép sửa đổi (2) và một bộ giới hạn (3) để được tính là Kiến tạo ổ. Phần (3) được đưa vào là sự điều chỉnh mối quan hệ giữa các đặc điểm và các yếu tố  thông qua việc tái định vị trong không gian. Tuy nhiên, việc bỏ đi (1) và một phần (3) là tùy tiện và làm như vậy là không phù hợp với định nghĩa riêng của Lý thuyết Kiến tạo ổ về một phân khúc. Do đó, chúng tôi cho rằng Kiến tạo ổ cần được khái niệm hóa lại để theo dõi tất cả các khía cạnh của ổ mà sinh vật có khả năng sửa đổi - nghĩa là sửa đổi (1), (2) và (3). Để thúc đẩy hơn nữa tuyên bố của chúng tôi cho rằng Kiến tạo ổ nên bao gồm các sửa đổi từ (1) – (3), chúng tôi sẽ xem xét trong tiểu mục tiếp theo một số trường hợp Kiến tạo ổ được loại trừ khỏi Lý thuyết Kiến tạo ổ, nhưng phù hợp với việc giải thích mở rộng.

2.2.2 Các sinh vật thay đổi đặc điểm hoặc mối quan hệ của chúng mà không di dời

Các sinh vật có thể sửa đổi mối quan hệ giữa các đặc điểm và yếu tố mà không cần phải tái tạo hoặc thay đổi các đặc điểm hoặc yếu tố của chúng. Ví dụ, lấy chồn meerkats (Suricata suricatta), loài đã tạo dựng nên một ổ xã hội rất đặc biệt. Chúng có những con canh gác, là những con chồn meerkats giàu kinh nghiệm canh chừng những kẻ săn mồi trong khi các thành viên khác thu thập thức ăn. Sự phân công lao động và luồng thông tin từ lính gác đến các thành viên khác trong nhóm làm thay đổi môi trường nhận thức của nhóm (Sterelny [2003]; Dugatkin [1997]). Đây là một trường hợp Kiến tạo ổ ‘xã hội’ [tr.12] (hoặc ‘nhận thức’) theo Sterelny ([2003]). Tuy nhiên, vẫn chưa rõ chúng ta nên phân loại nó như thế nào bằng cách sử dụng các danh mục Kiến tạo ổ tiêu chuẩn. Trong khi chồn meerkats chắc chắn tham gia vào Kiến tạo ổ nhiễu loạn thông qua việc tạo ra các hang của chúng, thì luồng thông tin qua các lính canh không nhất thiết phải gây nhiễu loạn hoặc tái tạo. Chồn meerkat canh gác có thể khuyến khích một số kiểu thay đổi kiến tạo nhất định mà không thể thực hiện được nếu không có nó – cho phép các meerkat khác trong nhóm xã hội của nó thu thập thức ăn, vui chơi và nuôi con non mà không cần phải liên tục đề phòng kẻ săn mồi – nhưng bản thân luồng thông tin thì dường như là không thay đổi theo cách hiểu của lối tiếp cận tiêu chuẩn đối với kiến tạo ổ.

Một ví dụ khác về Kiến tạo ổ nằm ngoài khuôn khổ Lý thuyết Kiến tạo ổ là cách một số sinh vật sửa đổi cách chúng trải nghiệm môi trường của chúng (Chiu [sắp ra mắt]; Chiu và Gilbert [2015]; Sultan [2015]). Ví dụ, một sinh vật có thể sửa đổi cách nó trải nghiệm nhiệt độ thông qua sự điều chỉnh hành vi, hình thái hoặc sinh lý trong đó nó điều chỉnh tính không đồng nhất về nhiệt của môi trường (Sultan [2015], trang 74–9). Đây là những trường hợp sinh vật không cần phải thay đổi các yếu tố hoặc di dời, nhưng nó vẫn làm thay đổi mối quan hệ giữa các đặc điểm và các yếu tố khiến áp lực chọn lọc bị thay đổi. Chúng tôi gắn nhãn loại Kiến tạo ổ được đặc trưng bởi những sửa đổi tích cực của các tính năng ‘Kiến tạo ổ cấu thành’. Godfrey-Smith ([1996]) coi việc Kiến tạo ổ cấu thành là một phạm trù tiềm năng về cách các sinh vật có thể được cho là tạo dựng môi trường (hoặc ổ) của chúng trong Tính phức tạp và Chức năng của Tâm trí trong Tự nhiên: [M]ột ý nghĩa khác trong đó sinh vật có thể được cho là tạo dựng môi trường của chúng khẳng định không phải là nguyên nhân mà là sự phụ thuộc mang tính cấu thành hoặc mang tính bản thể luận. Tuy nhiên, các đặc điểm của môi trường không được sinh vật đặt ở đó về mặt vật lý vẫn phụ thuộc vào các khả năng của sinh vật để tồn tại, nhận dạng cá thể hoặc cấu trúc. (Godfrey-Smith [1996], trang 145)⁴

[Tr.13] Godfrey-Smith chỉ ra điều mà ông coi là mối quan hệ cấu thành chứ không phải mối quan hệ nhân quả. Nhưng chúng tôi cho rằng Kiến tạo ổ cấu thành là nhân quả, trong đó bằng cách thay đổi cấu trúc của nó, sinh vật sẽ thay đổi mối quan hệ nhân quả với môi trường của nó. Công trình gần đây (Sultan [2015], Walsh [2015], Chiu và Gilbert [2015]) đã áp dụng phương thức Kiến tạo ổ này. Đây là những trường hợp trong đó có mối quan hệ nhân quả giữa sự thay đổi về hình dạng hoặc khả năng (đặc điểm) của sinh vật và các yếu tố của môi trường mà nó trải qua, mà không có sự thay đổi đối với chính môi trường đó (Walsh [2015], tr. 181–2).

Một nguồn ví dụ phong phú về kiểu Kiến tạo ổ này có thể được tìm thấy trong hành vi của các thực vật không cuống. Bị giới hạn bởi một điểm neo, các thực vật không cuống không thể di chuyển chủ động trong không gian và thường bị hạn chế trong việc thay đổi cấu tạo của chúng, chủ yếu là do sự phát triển và giải phóng các bộ phận cơ thể, nhằm giải quyết (hoặc giải quyết) một số vấn đề thích nghi nhất định, chẳng hạn như nguồn tài nguyên sẵn có. (Sultan [2015], trang 80–4). Arber ([1950]) đưa ra quan điểm này liên quan đến hành vi của thực vật: Trong số các loài thực vật, hình thức có thể được coi là bao gồm một cái gì đó tương ứng với hành vi trong lĩnh vực động vật học. Con vật có thể làm mọi việc mà không gây ra bất kỳ thay đổi thiết yếu nào trong cấu trúc cơ thể của nó. Khi chim dùng mỏ để nhặt thức ăn, mỏ vẫn không thay đổi. Nhưng đối với hầu hết, chứ không phải tất cả, thực vật, hình thức hoạt động duy nhất có sẵn là tăng trưởng hoặc loại bỏ các bộ phận, cả hai đều liên quan đến sự thay đổi kích thước và hình dạng của sinh vật (Arber [1950], trang 3). Sự tăng trưởng và loại bỏ như vậy thường xảy ra liên quan đến các tín hiệu môi trường và diễn ra theo cách linh hoạt, thường được gọi là tính linh hoạt về kiểu hình hoặc phát triển [tr.14] (West-Eberhard [2003]; Trewavas [2009]; Sultan [ 2015]). Liên quan đến cách tiếp cận tiêu chuẩn về Kiến tạo ổ, do đó, phần lớn hành vi trong đó thực vật không cuống có thể đóng vai trò tích cực trong quá trình tiến hóa của chính chúng nằm ngoài các phạm trù của lý thuyết Kiến tạo ổ. Trước những vấn đề này, chúng tôi đưa ra một khái niệm lại về các loại Kiến tạo ổ cơ bản. Trong phần sau, chúng tôi cung cấp cách phân chia Kiến tạo ổ thành ba loại cơ bản: cấu thành, quan hệ và bên ngoài. Trong Phần 4, chúng tôi xem xét khuôn khổ thay thế này là một sự cải tiến như thế nào so với khuôn khổ của Lý thuyết Kiến tạo ổ. 

3. Ba loại Kiến tạo Ổ

Để nắm bắt rõ ràng các loại Kiến tạo ổ đang tồn tại và cách phân loại chúng tốt nhất, hãy xem xét đài FM và những cách nó có thể  ‘kiến tạo ổ của mình’. Khi được bật, chiếc đài như vậy có thể nhận tín hiệu từ đài và chuyển đổi sóng điện từ thành sóng âm thanh trong phạm vi thính giác của con người. Hãy coi âm thanh phát ra là sự thể hiện tuổi thọ của đài. Làm thế nào một đài phát thanh xây dựng được vị trí thích hợp của nó và nó có ảnh hưởng gì đến kết quả hoạt động của nó? Ví dụ về đài phát thanh sẽ giúp chúng ta phát triển sự phân biệt ba bên, để cho thấy rằng có ba hình thức Kiến tạo ổ cơ bản khác nhau cho các thực thể sinh học.

3.1. Kiến tạo Ổ cấu thành

Chiếc radio đang được xem xét được cấu tạo theo một cách cụ thể và cấu tạo của nó có ảnh hưởng đến âm thanh được tạo ra. Đài được thiết kế để chỉ nhận sóng vô tuyến ở tần số FM. Các tín hiệu điện từ nằm ngoài phạm vi đó (tín hiệu vô tuyến AM, tín hiệu điện thoại di động, v.v.) không được nhận và không ảnh hưởng đến âm thanh phát ra—hoặc nếu đầu ra bị ảnh hưởng thì nó biểu hiện dưới dạng nhiễu loạn không mong muốn. Các bộ phận thiết yếu của đài—ăng-ten, bảng mạch, loa, nguồn điện—hạn chế những gì đài có thể phát ra. Có [tr.15] có rất nhiều tần số mà đài có thể điều chỉnh được và cấu tạo cụ thể của đài này sẽ thu hẹp phạm vi tần số này. Kích thước và hình dạng của ăng-ten hạn chế không gian của các tần số có thể thu được một cách đáng tin cậy và các thiết bị điện tử được điều chỉnh để nhạy với băng tần hẹp trong không gian này. Hơn nữa, thiết bị âm thanh—chẳng hạn như hình dạng của loa và tính chất của bộ khuếch đại—xác định phạm vi và đặc điểm có thể có của âm thanh (âm lượng, cao độ, âm sắc, v.v.). Do đó, chính cấu tạo của đài (một phần) đã xác định vị trí thích hợp của nó: cấu trúc của nó tạo ra một phần của thế giới, khiến phần này và chỉ phần này trở thành vấn đề đối với tuổi thọ của đài.

Nhưng nếu đài phát thanh không phải là một chủ thể thụ động đơn thuần và có thể thay đổi cấu tạo của nó thì nó có thể kiến tạo được ổ của nó bằng cách thay đổi chính nó. Nếu nó thay đổi kích thước ăng-ten hoặc sửa đổi mạch điện thì nó có thể thay đổi khả năng nhận tín hiệu và chuyển chúng thành âm thanh. Các sinh vật ở khía cạnh này giống như radio. Chúng được điều chỉnh để tiếp nhận một số khía cạnh của thế giới, trong khi không có khả năng tiếp nhận những khía cạnh khác. Đối với ong, tia cực tím có thể nhìn thấy được và điều này có ảnh hưởng sâu sắc đến cách chúng cảm nhận hoa. Một con chó có thể ngửi thấy mùi của một con nai đi qua hàng giờ trước, trong khi chúng ta không thể phát hiện ra những mùi loãng như vậy. Bởi vì các sinh vật là những thực thể năng động, thay đổi từ thời điểm này sang thời điểm khác nên chúng Kiến tạo ổ thông qua hành vi và sự phát triển của mình. Sư tử thay đổi kích thước, sức mạnh và khả năng phối hợp khi trưởng thành. Thông qua quá trình trưởng thành này, không gian có thể có của con mồi sẽ được biến đổi. Một con sư tử ở thời kỳ sơ khai có thể hạ gục một con linh dương đầu bò trưởng thành khỏe mạnh, nhưng một con sư tử chưa trưởng thành sẽ chỉ có thể hạ gục những con non, con già hoặc bị bệnh. Do đó, sự phát triển của sư tử một phần chịu trách nhiệm cho việc Kiến tạo ổ của nó. Hình thức Kiến tạo ổ này không chỉ giới hạn ở động vật và việc Kiến tạo ổ không cần liên kết với các chuyển động bên ngoài. Người ta biết rõ rằng thực vật phản ứng với động vật ăn cỏ. Ví dụ, một số thực vật sẽ thay đổi sinh lý để phản ứng với những rung động do sâu bướm nhai (Appel và Cocroft [2014]). Phản ứng sinh lý như vậy là một dạng [tr.16] kiến tạo ổ. Thực vật tăng cường khả năng phòng vệ hóa học để phản ứng với các rung động, do đó thay đổi áp lực lựa chọn của nó.

3.2 Kiến tạo Ổ quan hệ

Các ổ được tạo ra từ một phần của thế giới thông qua các kiến tạo của các sinh vật, nhưng chúng cũng được tạo ra bởi các mối quan hệ giữa các sinh vật với nhau và với các yếu tố khác của môi trường sinh học và phi sinh học. Những mối quan hệ này có thể được sửa đổi trong trường hợp sinh vật không biến đổi thể chất của chính nó hoặc các điều kiện vật lý của môi trường. Hình thức sửa đổi này chúng tôi gắn nhãn là “kiến tạo ổ quan hệ”. Hãy quay lại ví dụ về chiếc radio để tập trung vào vấn đề này. Bây giờ hãy xem xét một nhóm radio. Các đài này đang nhận tín hiệu FM một cách thụ động—hoạt động của chúng không làm thay đổi đầu ra của tín hiệu nhận được. Tuy nhiên, radio có thể ảnh hưởng đến cuộc sống của nhau. Ví dụ: nếu một đài đặt trước một đài khác, tuy nhiên các đặc tính của tín hiệu nhận được sẽ bị thay đổi một chút. Nếu các bộ đàm chạm ăng-ten của chúng vào nhau, khả năng thu tín hiệu sẽ thay đổi đáng kể hơn. Nếu đài được trang bị bộ điều chỉnh và thiết bị định vị, chúng có thể tăng khoảng cách đến nguồn tín hiệu vô tuyến. Điều này sẽ cung cấp tín hiệu mạnh hơn, rõ ràng hơn, mặc dù nó sẽ không thay đổi nguồn tín hiệu (và do đó vẫn bị động đối với tín hiệu).

Các sinh vật, đặc biệt là các sinh vật xã hội, có thể tạo dựng các ổ của riêng mình thông qua việc kiến tạo các ổ quan hệ. Những con chuột xếp chồng lên nhau để giữ ấm không giữ ấm bằng cách thay đổi nhiệt độ trong tổ của chúng. Nhưng chúng có thể ảnh hưởng đến tốc độ mất nhiệt của chính mình - và sự mất nhiệt của các con đồng loại cùng tổ - chỉ bằng cách tồn tại ở một khoảng cách cụ thể với những con khác. Những con đực và con cái Alpha ở các loài linh trưởng có tính xã hội có tác động đáng kể đến hành vi và sinh lý (ví dụ như mức độ căng thẳng) của những con khác trong nhóm chỉ bằng sự hiện diện. Sự hiện diện của chúng cũng có thể làm thay đổi khả năng tiếp cận [tr.17] nguồn thức ăn của các thành viên khác trong nhóm. Những thay đổi này không phải do các alpha làm thay đổi môi trường vật lý mà thay vào đó dựa trên mối quan hệ giữa các alpha và các thành viên khác trong nhóm.

Một ổ chứa đầy thông tin mà các sinh vật có thể sử dụng để giải quyết các vấn đề thích nghi. Ví dụ, một số con mồi thích ở gần kẻ săn mồi hơn, bởi vì nếu chúng liên tục nhận được thông tin về vị trí của kẻ săn mồi thì chúng sẽ ít gặp phải những cuộc chạm trán bất ngờ gây tử vong (Sterelny [2003]). Trong những trường hợp như vậy, con mồi thường di chuyển trong không gian để duy trì luồng thông tin ổn định về vị trí của kẻ săn mồi. Việc Kiến tạo ổ di chuyển như vậy được hiểu rõ nhất về luồng thông tin và hậu quả của nó. Chúng di chuyển không phải để thay đổi thế giới hay bản thân mà để giữ cho một số kênh thông tin nhất định được mở để tiếp nhận. Kiến tạo ổ quan hệ cũng có thể liên quan đến việc di dời để tìm thức ăn hoặc bạn tình hoặc địa điểm làm tổ hoặc bất kỳ nguồn lực nào khác có liên quan đến lựa chọn. Một con nai di chuyển lên núi vào mùa hè để ăn trên bãi cỏ tươi tốt trên núi cao, chỉ có thông qua việc di chuyển, mới tạo dựng được ổ quan hệ của nó. Nhưng con nai cũng có khả năng tích cực thay đổi môi trường bên ngoài trong quá trình di chuyển. Ví dụ, nó có thể giúp duy trì một hệ thống đường mòn. Bây giờ chúng ta hãy xem xét ý tưởng kiến tạo môi trường bên ngoài và điều này khác với kiến tạo quan hệ như thế nào.

3.3 Kiến tạo Ổ bên ngoài

Việc Kiến tạo ổ có thể liên quan đến việc sửa đổi môi trường, thay đổi không chỉ hình thức tương tác với các yếu tố môi trường mà còn cả chính các yếu tố đó. Nếu đài không chỉ có khả năng phản ứng với các đài có sẵn mà còn sửa đổi chúng hoặc tạo đài riêng, thì nó sẽ tham gia vào ‘Kiến tạo ổ bên ngoài’. Một nhóm radio thiết lập đài phát thanh cướp biển sẽ làm thay đổi môi trường băng tần FM bên ngoài. [Tr.18] Ví dụ điển hình về Kiến tạo ổ bên ngoài của sinh vật là hải ly xây đập (Jones và cộng sự [1994], [1997]). Hải ly chặt cây để ngăn suối. Các con đập ngăn chặn dòng nước chảy qua, tạo ra một cái ao. Sau đó hải ly di chuyển xung quanh bằng cách bơi trong nước. Ao được xây dựng sẽ tạo ra áp lực chọn lọc, chọn lọc những đặc điểm liên quan đến nước như bộ lông không thấm nước và bàn chân có màng. Tuy nhiên, việc Kiến tạo ổ bên ngoài không chỉ giới hạn ở những sửa đổi về áp lực chọn lọc của chính sinh vật và đặc thù của nó. Giống như hải ly sửa đổi áp lực chọn lọc của chính chúng bằng cách tạo dựng một con đập, chúng cũng đang sửa đổi áp lực chọn lọc của tất cả các loài động vật và thực vật trong khu vực gần đó. Chúng đang tạo ra một môi trường cho các sinh vật dưới nước (trong ao) và đang tạo ra một khu vực rộng lớn cho các loại cây ưa ẩm (ví dụ như cây liễu) xung quanh ao.

4. Cải tiến khái niệm về Lý thuyết Kiến tạo Ổ

Trong phần trước, chúng ta đã mô tả ba loại Kiến tạo ổ: cấu thành, quan hệ và bên ngoài. Đặc điểm này khác với—và tại sao nó có thể là một sự cải tiến so với— cách giải thích tiêu chuẩn trong Lý thuyết Kiến tạo Ổ? Trong phần này, chúng tôi thảo luận về cách cải thiện đặc tính ba bên của chúng tôi dựa trên cách phân loại tiêu chuẩn.

4.1 Kiến tạo ổ Cấu thành

Kiến tạo ổ cấu thành không được xem xét trong cách giải thích tiêu chuẩn của Lý thuyết Kiến tạo ổ NCT. Tầm quan trọng đối với hệ sinh thái và sự tiến hóa của cấu tạo của sinh vật không hề bị những người ủng hộ NCT bỏ qua (Laland và cộng sự [2014]). Tuy nhiên, về mặt tiêu chuẩn, họ loại trừ những thay đổi về cấu trúc khỏi Kiến tạo ổ. Trong Phần 2.2, chúng tôi lập luận rằng đây là một vấn đề đối với NCT. Ở đây chúng tôi cung cấp thêm một số lập luận để xem xét Kiến tạo ổ cấu thành.

[Tr.19] Nếu ổ sinh thái của một sinh vật được xác định bởi mối quan hệ đặc điểm-yếu tố giữa bản thân nó và môi trường, thì việc sửa đổi mối quan hệ đặc điểm-yếu tố sẽ là một ví dụ về việc Kiến tạo ổ sinh thái. Như chúng ta đã thấy ở trên, có ba cách để sửa đổi mối quan hệ đặc điểm-yếu tố, cách đầu tiên liên quan đến việc thay đổi các đặc điểm. Do đó, nếu một ổ sinh thái được xác định theo mối quan hệ đặc điểm-yếu tố và nếu việc Kiến tạo ổ là sự sửa đổi của mối quan hệ này thì việc thay đổi tích cực các đặc điểm sẽ được phân loại là Kiến tạo ổ sinh thái. Ngoài ra, nhiều thay đổi về thể chất của sinh vật không thể được giải thích một cách đầy đủ nếu không đề cập đến tác động (hoặc hậu quả thích ứng) của thể chất bị thay đổi của nó đối với sự tương tác giữa sinh vật và môi trường. Ví dụ, trong trường hợp hạn hán, cây có thể rũ xuống hoặc cuốn lá vào ban ngày khi cây trải qua tốc độ thoát hơi nước cao nhất, hiện tượng này gọi là héo (Begg [1980]). Vào ban đêm, khi sự thoát hơi nước giảm, những chiếc lá cuốn lại từ từ nở ra (Fang và Xiong [2015]). Các trường hợp Kiến tạo ổ cấu thành không chỉ giới hạn ở thực vật và các sinh vật không có cuống khác. Con người cũng có thể thay đổi thể chất của mình liên quan đến các yếu tố môi trường. Ví dụ, độ dẻo dai liên quan đến sự phát triển cơ bắp bị ảnh hưởng bởi cách con người tích cực tương tác với các yếu tố môi trường nhất định (Gilbert và Epel [2015]).

4.2 Kiến tạo Ổ quan hệ

Kiến tạo Ổ quan hệ là một khái niệm mở rộng hơn so với Kiến tạo Ổ di chuyển của NCT. Kiến tạo Ổ di chuyển xảy ra khi các sinh vật thay đổi mối quan hệ không gian và thời gian của chúng với môi trường bên ngoài. Tuy nhiên, các sinh vật cũng có thể thay đổi mối quan hệ của chúng với các sinh vật khác, cả cùng loài và khác loài. Và những thay đổi như vậy không nhất thiết liên quan đến những thay đổi về vị trí. Những thay đổi quan trọng là những thay đổi về mối quan hệ chứ không phải địa điểm. Do đó, Kiến tạo Ổ quan hệ nắm bắt được sự thay đổi sinh vật [tr.20] của các mối quan hệ không gian và thời gian với môi trường, cũng như sự thay đổi mối quan hệ của nó với các sinh vật khác. Lựa chọn môi trường sống—quá trình các sinh vật chọn các khu vực trong môi trường nơi chúng tiến hành các hoạt động cụ thể (Tem [2009])—và di chuyển là những ví dụ về Kiến tạo Ổ di chuyển. Trong những trường hợp như vậy, rõ ràng là một sinh vật thay đổi mối quan hệ không gian và thời gian của nó với môi trường bên ngoài và do đó làm thay đổi áp lực chọn lọc của nó. Tuy nhiên, một loạt các hành vi xã hội và liên sinh vật phức tạp, chẳng hạn như ổ ‘an sinh xã hội’ của meerkats, hệ thống phân cấp xã hội ở loài linh trưởng và quá trình thuần hóa động vật và thực vật của con người⁵ bao gồm phần lớn sự biến đổi của sinh vật–thành– các mối quan hệ sinh vật, và không chỉ sự thay đổi mối quan hệ không gian, thời gian của sinh vật với môi trường bên ngoài. Như vậy, khái niệm Kiến tạo Ổ di chuyển của NCT là quá hẹp. Kiến tạo Ổ di chuyển không phải là một hình thức cơ bản của Kiến tạo ổ mà thay vào đó là một cách để đạt được Kiến tạo ổ quan hệ. Chính các mối quan hệ là nền tảng, và mặc dù việc di chuyển có thể thay đổi các mối quan hệ nhưng đó không phải là cách duy nhất để làm điều đó. Những lỗ hổng trong Kiến tạo ổ di chuyển đặc biệt rõ ràng khi cố gắng phân loại Kiến tạo ổ thông qua những biến đổi trong luồng thông tin, như trong Kiến tạo ổ xã hội và nhận thức (Sterelny [2003]).

4.3 Kiến tạo ổ bên ngoài

Mặc dù danh mục cuối cùng của chúng tôi thiên về sự thay đổi nhãn hiệu hơn là đổi mới về mặt khái niệm, nhưng có vẻ phù hợp hơn khi sử dụng “bên ngoài” làm nhãn hiệu, thay vì từ “xáo trộn” của Lý thuyết Kiến tạo ổ sinh thái. Theo NCT, những trường hợp này là các hoạt động Kiến tạo ổ trong đó có sự thay đổi môi trường bên ngoài (hoặc vật lý). Nhưng bản thân khái niệm “xáo trộn” không phân biệt giữa “xáo trộn” của môi trường vật chất và xã hội. Một con sư tử trưởng thành đơn độc có thể thách thức một con sư tử đực già hơn và yếu hơn để giành quyền kiểm soát hãnh mạn của nó và chiếm đoạt vị trí thủ lĩnh của thói hãnh mạn [tr.21]. Đây là sự xáo trộn cấu trúc xã hội của thói hãnh mạn, nhưng không phải là sự thay đổi môi trường bên ngoài (hoặc vật chất) như NCT quan niệm. Nó sẽ là một trường hợp Kiến tạo ổ quan hệ. Ngoài ra, một sinh vật có thể tự xáo trộn: ví dụ, nó có thể ngủ hè hoặc ngủ đông, nơi nó làm giảm hoạt động trao đổi chất và nghỉ ngơi trong một thời gian dài. Sự xáo trộn tự định hướng như vậy sẽ được phân loại là Kiến tạo ổ cấu thành. Sự xáo trộn đề cập đến một loại hành động, trong khi bên ngoài đề cập đến những gì liên quan đến hành động đó. Như vậy, Kiến tạo ổ bên ngoài cung cấp một cách chính xác hơn để chọn ra và phân loại các hoạt động Kiến tạo ổ liên quan đến những thay đổi đối với môi trường bên ngoài.

________________________________________

Nguồn: Bendik Hellem Aaby and Grant Ramsey (2022). Three Kinds of Niche Construction. The British Journal for the Philosophy of Science 73 (2):351-372.

Ghi chú

1. Schrödinger ([1944]) and Waddington ([1969]) are also important precursors to a more interactionist/constructionist approach to biology.

2. We agree with Schulz ([2014]) that the relative frequency of niche construction explanations of adaptations is the most controversial aspect of debates over the role of niche construction in evolutionary theory.

3. Many of these articles are referenced in this text, but for a full overview of the publications see: https://synergy.st-andrews.ac.uk/niche/our-publications/. The importance of niche construction has been argued for by others, see Brandon and Antonovics ([1996]); Oyama et al. ([2001]); Lewens ([2003]); Sterleny ([2003]); Boni and Feldman ([2005]); Donohue ([2005]); Chiu and Gilbert ([2015]); Sultan ([2015]).

4. It should be noted, however, that while Godfrey-Smith alludes to this as a possible way to understand how an organism can be said to construct its environment, he does not ultimately count it as organic construction: ‘Organic construction of the environment occurs whenever an organism intervenes in a formerly autonomous process in the physical world, changing their course and upshot’ (Godfrey-Smith [1996], p. 145).

5. See Zeder ([2016]) for a treatment of domestication from a niche construction perspective.

6. We thank one of the reviewers for suggesting that we make this point.

References

Appel, H. M. and Cocroft, R. B. [2014]: ‘Plants Respond to Leaf Vibrations Caused by Insect Herbivore Chewing’, Oecologica, 175, pp. 1257–66.

Arber, A. [1950]: The Natural Philosophy of Plant Form, Cambridge: Cambridge University Press.

Barton, N. and Partridge, L. [2000]: Limits to Natural Selection, BioEssays, 22, pp. 1075 - 84.

Bateson, P. [2017]: ‘Adaptability and Evolution’, Interface Focus, 7, 20160126.

Begg, J. E. [1980]: ‘Morphological Adaptations of Leaves to Water Stress’, in N. C. Turner and P. J. Kramer (eds.), Adaptation of Plants to Water and High Temperature Stress, Toronto: John Wiley and Sons, pp. 33–42.

Boni, M. F. and Feldman, M. W. [2005]: ‘Evolution of Antibiotic Resistance by Human and Bacterial Niche Construction’, Evolution, 59, pp. 477–91.

Bock, W. J. [1980]: ‘The Definition and Recognition of Biological Adaptation’, American Zoologist, 20, pp. 217–27.

Brandon, R. [1990]: Adaptation and Environment, Princeton, NJ: Princeton University Press.

Brandon, R. and Antonovics, J. [1996]: ‘The Coevolution of Organism and Environment’, in R. Brandon (ed.), Concept and Methods in Evolutionary Biology, Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 161–78.

Brodie, E. D. [2005]: ‘Caution: Niche Construction Ahead’, Evolution, 59, pp. 249–51

Chiu, L. [forthcoming]: ‘Decoupling, Commingling, and the Evolutionary Significance of Experiential Niche Construction’, in T. Uller and K. Laland (eds.), Evolutionary Causation: Biological and Philosophical Reflections, Cambridge, MA: MIT Press.

Chiu, L. and Gilbert, S. F. [ 2015]: ‘The Birth of the Holobiont: Multi-species Birthing through Mutual Scaffolding and Niche Construction’, Biosemiotics, 8, pp, 191–210.

Dawkins, R. [1982]: The Extended Phenotype: The Gene as the Unit of Selection, Oxford: Oxford University Press.

Dawkins, R. [2004]: ‘Extended Phenotype – But Not Too Extended. A Reply to Laland, Turner and Jablonka’, Biology & Philosophy, 19, pp. 377–96.

Donohue, K. [2005]: ‘Niche Construction Through Phonological Plasticity: Life History Dynamics and Ecological Consequences’, New Phytologist, 166, pp. 83–92.

Dugatkin, L. A. [1997]: Cooperation Among Animals: An Evolutionary Perspective, Oxford: Oxford University Press.

Ehrlich, P. R. and Roughgarden, J. [1987]: The Science of Ecology, New York: Macmillian.

Elton, C. [1927]: Animal Ecology, London: Sidgwick and Jackson

Fang, Y. and Xiong, L. [2015]: ‘General Mechanisms of Drought Response and Their Application in Drought Resistance Improvement in Plants’, Cellular and Molecular Life Sciences, 72, pp. 673–89.

Gilbert, S. F. and Epel, D. [2015]: Ecological Developmental Biology: The Environmental Regulation of Development, Health, and Evolution, Second Edition, Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. Publishers.

Godfrey-Smith, P. [1996]: Complexity and the Function of Mind in Nature, Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Godfrey-Smith, P. [2009]: Darwinian Populations and Natural Selection, Oxford, UK: Oxford University Press.

Griffiths, P. E. [2005]: ‘Review of ‘Niche Construction’’, Biology & Philosophy, 20, pp. 11–20.

Grinnell, J. [1917]: ‘The Niche-Relationships of the California Thrasher’, Auk, 34, pp. 427–33.

Hutchinson, G. E. [1957]: ‘Concluding Remarks. Cold Springs Harbor Symposium’, Quantitative Biology, 22, pp. 415–27.

Jablonka, E. and Lamb, M. [2005]: Evolution in Four dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioural, and Symbolic Variation in the History of Life, Cambridge, MA: MIT Press.

Jones, C. G., Lawton, J. H. and Shachak, M. [1994]: ‘Organisms as Ecosystem Engineers’, Oikos, 68, pp. 373–86.

Jones, C. G., Lawton, J. H. and Shachak, M. [1997]: ‘Positive and Negative Effects of Organisms as Physical Ecosystem Engineers’, Ecology, 78, pp. 1946–57.

Laland, K. N. [2015]: ‘On Evolutionary Causes and Evolutionary Processes’, Behavioral Processes, 117, pp. 97–104.

Laland, K. N., Odling-Smee, J., and Feldman, M. W. [1996]: ‘On the Evolutionary Consequences of Niche Construction’, J. Evol. Bio., 9, pp. 293–316

Laland, K. N., Odling-Smee, J., and Feldman, M. W. [1999]: ‘Evolutionary Consequences of Niche construction and Their Implications for Ecology’, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 96, pp. 10242–7.

Laland, K. N., Odling-Smee, J., and Feldman, M. W. [2000]: ‘Niche Construction, Biological Evolution, and Cultural Change’, Behavioral and Brain Sciences, 23, pp. 131–75.

Laland, K. N. and Sterelny, K. [2006]: ‘Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction’, Evolution, 60, pp. 1751–62.

Laland, K. N., Odling-Smee, J., and Feldman, M. W. [2005]: ‘On the Breadth and Significance of Niche Construction: A Reply to Griffiths, Okasha and Sterelny’, Biology & Philosophy, 20, pp. 37–55.

Laland, K. N., Odling-Smee, J. and Gilbert, S. F. [2008]: ‘EvoDevo and Niche Construction: Building Bridges’, Journal of Experimental Zoology Part B Molecular and Developmental Evolution, 310, pp. 549–66.

Laland, K. N., Sterelny, K., Odling-Smee, J., Hoppitt, W., and Uller, T. [2011]: ‘Cause and Effect in Biology Revisited: Is Mayr’s Proximate-Ultimate Dichotomy Still Useful?’, Science, 334, pp. 1512–16.

Laland, K. N., Odling-Smee, J., Hoppitt, W. and Uller, T. [2013]: ‘More on How and Why: Cause and Effect in Biology Revisited’, Biology & Philosophy, 28, pp. 719–45.

Laland, K. N., Odling-Smee, J., and Turner, S. [2014]: ‘The Role of Internal and External Processes in Evolution’, Journal of Physiology, 592, pp. 2413–22.

Laland, K. N., Uller, T., Feldman, M. W., Sterelny, K. Müller, G. B., Moczek, A., Jablonka, E., and Odling-Smee, J. [2015]: ‘The Extended Evolutionary Synthesis: Its Structure, Assumptions and Predictions’, Proc. R. Soc. B, 282, 20151019.

Laland, K. N., Matthews, B. and Feldman, M. W. [2016]: An Introduction to Niche Construction Theory’, Evolutionary Ecology, 30, pp. 191–202.

Laland, K. N., Odling-Smee, J., and Endler, J. [2017]: ‘Niche Construction, Sources of Selection and Trait Coevolution’, Interface Focus, 7, 20160147.

Levins, R. and Lewontin, R. C. [1985]: The Dialectical Biologist, Cambridge, MA: Harvard University Press.

Lewens, T. [2003]: ‘Prospects for an Evolutionary Policy’, Philosophy, 78, pp. 495–514.

Lewontin, R. C. [1970]: ‘The Units of Selection’, Annual Review of Ecology and Systematics, 1, pp. 1–18.

Lewontin, R. C. [1983]: ‘Gene, Organism, and Environment’, in D. S. Bendall (ed.), Evolution: From Molecules to Men. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 273–85.

Lewontin, R. C. [1991]: Biology as Ideology: The Doctrine of DNA, New York: Harper.

Lewontin, R. C. [2000]: The Triple Helix: Gene, Organism, and Environment, Cambridge, MA: Harvard University Press.

MacArthur, R. H. and Levins, R. [1967]: ‘The Limiting Similarity, Convergence, and Divergence of Coexisting Species’, American Naturalist, 101, pp. 377–85.

Odum, E. P. [1989]: Ecology and Our Endangered Life-Support Systems, Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. Publishers.

Okasha, S. [2005]: ‘On Niche Construction and Extended Evolutionary Theory’, Biology & Philosophy, 20, pp. 1–10.

Odling-Smee, J. [1988]: ‘Niche Constructing Phenotypes’, in H. C. Plotkin (ed.), The Role of Behavior in Evolution, Cambridge, MA: MIT Press, pp. 73–132.

Odling-Smee, J. [2010]: ‘Niche Inheritance’, in M. Pigliucci and G. Müller (eds.), Evolution: The Extended Synthesis, Cambridge, MA: MIT Press, pp. 175–208.

Odling-Smee, J., Laland, K. N., and Feldman, M. W. [1996]: ‘Niche Construction’, American Naturalist, 147, pp. 641–8.

Odling-Smee, J., Laland, K. N., and Feldman, M. W. [2003]: Niche Construction: The Neglected Process in Evolution, Princeton, NJ: Princeton University Press.

Oyama, S., Griffiths, P. E. and Gray, R. D. [2001]: Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution, Cambridge, MA: MIT Press.

Piaget, J. [1978]: Behavior and Evolution, New York: Random House Inc. Rannala, B. and Yang, Z. [2007]: ‘Inferring Speciation Times under and Episodic Molecular Clock’, Systematic Biology, 56, pp. 453–66.

Ramsey, G. [2013a]: ‘Driftability’, Synthese, 190, pp. 3909–28.

Ramsey, G. [2013b]: ‘Culture in Humans and Other Animals’, Biology & Philosophy, 28, pp. 457–79.

Ramsey, G., Bastian, M. L., and van Schaik, C. [2007]: ‘Animal Innovation Defined and Operationalized’, Behavioral and Brain Sciences, 30, pp. 393–437.

Schrödinger, E. [1944]: What is Life?, Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Schulz, A. W. [2014]: ‘Niche Construction, Adaptive Preferences, and the Differences Between Fitness and Utility’, Biology & Philosophy, 29, pp. 315–35.

Scott-Phillips, T. C., Laland, K. N., Shuker, D. M., Dickins, T. E., West, S. A. [2014]: ‘The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal’, Evolution, 68, pp. 1231–43.

Stamps, J. [2009]: ‘Habitat Selection’, in S. A. Levin (ed.), Princeton Guide to Ecology, Princeton, NJ: Princeton University Press, pp. 38–44.

Sterelny, K. [2001]: ‘Niche Construction, Developmental Systems, and the Extended Replicator’, in S. Oyama, P. E. Griffiths, and R. D. Gray (eds.), Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution, Cambridge, MA: MIT Press, pp. 331–49.

Sterelny, K. [2003]: Thought in a Hostile World: The Evolution of Human Cognition, Malden, MA: Blackwell Publishing.

Sterelny, K. [2005]: ‘Made By Each Other: Organisms and Their Environment’, Biology & Philosophy, 20, pp. 21–36.

Sultan, S. E. [2015]: Organism and Environment: Ecological Development, Niche Construction, and Adaptation, Oxford, UK: Oxford University Press.

Trewavas, A. [2009]: ‘What is Plant Behaviour?’, Plant, Cell & Environment, 32, pp. 606–16.

Waddington, C. H. [1969]: ‘Paradigm for an Evolutionary Process’, in C. H. Waddington (ed.), Towards a Theoretical Biology, Edinburgh, UK: Edinburgh University Press, pp. 106–23.

Walsh, D. M., [2013]: ‘Adaptation and the Affordance Landscape: The Spatial Metaphors of Evolution’, in E. Barker, E. Desjardins and T. Pearce (eds.), Entangled Life: Organism and Environment in the Biological and Social Sciences, Dordrecth: Springer, pp. 213–36.

Walsh, D. M. [2015]: Organisms, Agency, and Evolution, Cambridge, UK: Cambridge University Press.

West-Eberhard, M. J. [2003]: Developmental Plasticity and Evolution, Oxford: Oxford University Press.

Welch, J. J. [2017]: ‘What’s Wrong with Evolutionary Biology?’, Biology and Philosophy, 32, pp. 263–79.

Williams, G. C. [1966]: Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought, Princeton, NJ: Princeton University Press.

Williams, G. C. [1992]: ‘Gaia, Nature Worship, and Biocentric Fallacies’, The Quarterly Review of Biology, 67, pp. 479–86.

Winemiller, K. O., Fitzgerald, D. B., Bower, L. M., and Pianka, E. R. [2015]. ‘Functional Traits, Convergent Evolution, and Periodic Tables of Niches’, Ecology Letters, 18, pp. 737–51.

Zeder, M. A. [2016]: ‘Domestication as a Model System for Niche Construction Theory’, Evolutionary Ecology, 30, pp. 325–48.