Lý thuyết Kiến tạo ổ và Khảo cổ học (I)

Kevin Lala and Michael J. O’Brien

Người dịch: Hà Hữu Nga

Lưu ý: Bản dịch chưa xem lại, nên không có giá trị để trích dẫn hoặc sử dụng.

Tóm tắt

Lý thuyết Kiến tạo ổ Sinh thái (NCT) là một sự phát triển tương đối mới trong sinh học tiến hóa, nhưng là một lý thuyết có ý nghĩa quan trọng đối với nhiều lĩnh vực nghiên cứu lân cận, bao gồm cả khoa học nhân văn. Ở đây, chúng tôi trình bày tổng quan về NCT và thảo luận về ứng dụng của nó vào khảo cổ học. Chúng tôi bắt đầu bằng cách đưa ra các lập luận cơ bản về NCT, bao gồm tổng quan về lịch sử, tập trung vào cách nó ảnh hưởng đến sự hiểu biết về hành vi và sự tiến hóa của con người. Sau đó, chúng tôi xem xét cách sử dụng NCT để cung cấp thông tin cho nghiên cứu thực nghiệm và cách áp dụng nó một cách có lợi trong khảo cổ học, bằng cách sử dụng nghiên cứu trường hợp về nguồn gốc của nông nghiệp. Chúng tôi cho rằng tiềm năng vô song của việc kiến tạo ổ sinh thái người, so với các loài khác, có nghĩa là các nhà khảo cổ học không nhất thiết chỉ là bọn tiêu dùng những hiểu biết sâu sắc về sinh học mà còn có thể trở thành những bọn đóng góp quan trọng cho lý thuyết tiến hóa.

Quan điểm Kiến tạo ổ Sinh thái trong sinh học tiến hóa

Lý thuyết Kiến tạo ổ Sinh thái (NCT) là một nhánh non trẻ của sinh học tiến hóa, nhấn mạnh vào khả năng của các sinh vật trong việc biến đổi chọn lọc tự nhiên trong môi trường của chúng và do đó đóng vai trò là đồng-điều hành quá trình tiến hóa của chính chúng và của các loài khác. Tốt nhất nên coi nó như một phương tiện tư duy thay thế về các vấn đề tiến hóa hơn là một lĩnh vực nghiên cứu tiến hóa riêng biệt. Theo cùng cách mà bọn chủ trương quan điểm mắt gen (Williams 1966; Dawkins 1976) lập luận rằng các phương pháp thay thế của họ để khái niệm hóa các vấn đề tiến hóa đã mang lại lợi ích so với phân tích ở cấp độ cá nhân, vì vậy bọn ủng hộ quan điểm kiến tạo ổ sinh thái vẫn duy trì độ chính xác đáng kể và tính tiện ích theo quan điểm khác của họ (Odling-Smee et al. 2003; Laland và Sterelny 2006). Kiến tạo ổ sinh thái là “quá trình trong đó các sinh vật, thông qua quá trình trao đổi chất, hoạt động và sự lựa chọn của chúng, sửa đổi các ổ của chính chúng và/hoặc của nhau” (Odling-Smee et al. 2003, p. 419). Ví dụ về kiến tạo ổ sinh thái bao gồm động vật làm tổ, hang, mạng và vỏ nhộng; thực vật thay đổi hàm lượng khí thể khí quyển và điều chỉnh chu trình dinh dưỡng; nấm phân hủy chất hữu cơ; và các chất dinh dưỡng cố định vi khuẩn (Wcislo 1989; Jones và cộng sự 1994, 1997; Odling-Smee và cộng sự 2003).

Quan điểm kiến tạo ổ sinh thái lần đầu tiên được giới thiệu với sinh học tiến hóa thông qua một loạt bài tiểu luận có ảnh hưởng sâu sắc vào những năm 1980 của nhà sinh học tiến hóa Richard Lewontin (1982, 1983) của Đại học Harvard. Lewontin chỉ ra rằng lý thuyết tiến hóa đương đại ngầm giả định rằng áp lực chọn lọc tự nhiên trong môi trường được tách rời khỏi sự thích nghi của các sinh vật mà chúng chọn lọc. Do đó, với một số ngoại lệ - ví dụ, những trường hợp liên quan đến chọn lọc phụ thuộc tần số hoặc lựa chọn môi trường sống - lý thuyết tiêu chuẩn coi các nguồn chọn lọc tự nhiên trong môi trường và sự thích nghi ở sinh vật là độc lập với nhau hoặc, như Lewontin (1983, tr. 276) đưa ra, “môi trường ‘đặt ra vấn đề’; sinh vật ‘đề xuất các giải pháp’, trong đó giải pháp tốt nhất cuối cùng được ‘chọn’”. Điều mà cách tiếp cận cổ điển này bỏ qua là bản thân môi trường chọn lọc của các sinh vật được xây dựng một phần bởi các hoạt động kiến tạo ổ sinh thái của các sinh vật. Trích dẫn lại Lewontin (1983, trang 280), “các sinh vật không thích nghi với môi trường của chúng; họ kiến tạo nên từ những mảnh ghép của thế giới bên ngoài.” Một số áp lực chọn lọc không độc lập với hoạt động của sinh vật. Thay vào đó, chúng phải được coi là những người tham gia vào hệ thống phản hồi giữa áp lực chọn lọc tự nhiên trong môi trường và đặc điểm của sinh vật. Việc các sinh vật nói chung và con người nói riêng biến đổi môi trường của mình không còn là điều mới mẻ đối với các nhà khảo cổ học cũng như đối với các nhà sinh học. Tuy nhiên, sự phân nhánh đầy đủ của tình trạng thường nhàm này, xét về các dạng phản hồi khác nhau xuất phát từ việc kiến tạo ổ sinh thái, hiếm khi được đánh giá đầy đủ.

Lý thuyết tiến hóa chuẩn coi kiến tạo ổ sinh thái là biểu hình [phenotypic], hoặc biểu hình mở rộng (Dawkins 1990), hệ quả của sự chọn lọc trước, chứ không phải là nguyên nhân của sự thay đổi tiến hóa. (“Một biểu hình mở rộng” là một sự thích nghi là sản phẩm của các gen biểu hiện bên ngoài cơ thể của sinh vật mang chúng - ví dụ, tổ chim hoặc mạng nhện.) Kết quả là tồn tại lý thuyết mở rộng trong sinh học tiến hóa và sinh thái tiến hóa liên quan đến cách chọn lọc định hình khả năng của sinh vật trong việc biến đổi các trạng thái môi trường và tạo ra các tác vật, nhưng ít lý thuyết quan tâm đến việc việc kiến tạo ổ sinh thái làm thay đổi chọn lọc tự nhiên như thế nào (đặc biệt là ở các ổ khác với những ổ được biểu hiện trong kiến tạo ổ), cũng như chưa xem xét nhiều đến sự phân nhánh tiến hóa của năng lực này. Đối với những người đam mê kiến tạo ổ sinh thái, cách nhìn theo thông lệ đã hạ thấp một cách vi tế vai trò tích cực của các sinh vật trong quá trình tiến hóa với tư cách là đồng-nguyên nhân và đồng-điều hành quá trình tiến hóa của chính chúng và của các loài khác. Bước nhảy vọt về mặt khái niệm mà các nhà lý thuyết kiến tạo ổ nắm lấy là coi việc kiến tạo ổ sinh thái như một quá trình tiến hóa theo đúng nghĩa của nó. Nói cách khác, kiến tạo ổ sinh thái được xem là tác nhân khởi đầu cho sự thay đổi tiến hóa chứ không chỉ đơn thuần là sản phẩm cuối cùng của quá trình chọn lọc trước đó. Mặc dù quan điểm này vẫn còn gây tranh cãi (Laland và cộng sự 2005; Laland và Sterelny 2006), nhưng hiện nay đã có nhiều bằng chứng cho thấy kiến tạo ổ sinh thái là hệ quả tất yếu về mặt tiến hóa.

Trong những năm gần đây, NCT đã lấy được động lực, chủ yếu thông qua sự phát triển của lý thuyết di truyền quần thể chính thức, lý thuyết này chứng minh rằng việc kiến tạo ổ sinh thái ảnh hưởng mạnh mẽ đến kết quả tiến hóa (Odling-Smee 1988; Laland và cộng sự 1996, 1999; Odling-Smee và cộng sự 1996). , 2003; Lewontin 2000; Oyama và cộng sự 2001; Sterelny 2003, 2007; Boni và Feldman 2005; Donohue 2005; Lehmann 2008). Một số thay đổi do sinh vật thúc đẩy trong môi trường vẫn tồn tại như một di sản để sửa đổi sự lựa chọn ở các thế hệ tiếp theo, mà Odling-Smee (1988) gọi là “di truyền sinh thái”. Các mô hình di truyền-dân số tiết lộ rằng sự di truyền sinh thái này tạo ra động lực tiến hóa bất thường (Laland và cộng sự 1996, 1999, 2000, 2001; Silver và Di Paolo 2006). Các quần thể tiến hóa để đáp ứng với các đặc điểm của môi trường do tổ tiên của chúng biến đổi biểu hiện các hiệu ứng động lượng (tiếp tục tiến hóa theo cùng một hướng sau khi quá trình chọn lọc đã dừng hoặc đảo ngược - một hiệu ứng trễ), hiệu ứng quán tính (không có phản ứng tiến hóa đáng chú ý nào đối với việc chọn lọc trong một số thế hệ) - một loại hiệu ứng trễ khác), và những phản ứng trái ngược và đột ngột đối với sự lựa chọn. Các đặc điểm kiến tạo ổ có thể tự dẫn đến sự cố định bằng cách tạo ra sự mất cân bằng giữa các gen đẳng vị kiến tạo ổ và các gen đẳng vị mà khả năng thích ứng của chúng phụ thuộc vào nguồn lực được sửa đổi bởi kiến tạo ổ (Silver và Di Paolo 2006). Những đặc điểm kiến tạo ổ kỳ công có thể được ưa chuộng vì lợi ích của việc kiến tạo ổ sẽ truyền lại cho con cháu xa (Lehmann 2008); điều này là do khả năng tiến hóa cuối cùng không phụ thuộc vào số lượng con cái, hay thậm chí là số cháu chắt, mà phụ thuộc vào di sản di truyền lâu dài của các gen đẳng vị hoặc kiểu gen.

Odling-Smee và cộng sự (2003) là tác giả cuốn sách đầu tiên về chủ đề này - Kiến tạo ổ: Quá trình bị Lãng quên trong Tiến hóa - trong đó tóm tắt những phát hiện lý thuyết và thực nghiệm cũng như trình bày các phương pháp để nghiên cứu kiến tạo ổ. Nhiều nghiên cứu thực nghiệm đã được thực hiện sau đó (ví dụ, Donohue 2005; Flack và cộng sự  2006), và mối quan tâm đến chủ đề này đã phát triển thành một trào lưu đa ngành, liên quan đến các nhà sinh học tiến hóa, nhà sinh thái học, nhà tâm lý học, nhà nhân học, nhà khảo cổ học, nhà khoa học điện toán, các triết gia và những chuyên gia khác. NCT nhấn mạnh rằng, khi biến đổi thế giới của riêng mình, các sinh vật thường xuyên biến đổi môi trường của các sinh vật khác có chung môi trường đó. Vai trò của vi khuẩn lam (cyanobacteria) trong việc tạo ra bầu khí quyển giàu oxy của Trái đất, các hoạt động làm xáo trộn đất của giun đất và việc xây đập của hải ly minh họa cho phạm vi quy mô không gian và thời gian rộng lớn mà kiến tạo ổ diễn ra.

Những ví dụ như vậy cho thấy sự phụ thuộc của đồng tiến hóa vào các tương tác dinh dưỡng cũng như không dinh dưỡng. Khi hải ly xây đập, chúng ảnh hưởng nhiều hơn đáng kể đến khả năng lan truyền các gen liên quan đến việc xây đập. Chúng cũng làm thay đổi động lực phân hủy và chu trình dinh dưỡng, làm thay đổi cấu trúc và động lực của vùng ven sông, ảnh hưởng đến đặc tính của nước và vật chất được vận chuyển xuống hạ lưu, và cuối cùng ảnh hưởng đến thành phần và sự đa dạng của thực vật và quần xã động vật (Naiman et al. 1988). Khi làm như vậy, chúng gián tiếp biến đổi mô hình và cường độ chọn lọc tác động lên một loạt các đặc điểm của hải ly và biến đổi tương tự đến chọn lọc tác động tới hàng nghìn loài khác (Odling-Smee et al. 2003). Kiến tạo ổ vừa là một nguồn tương tác đồng-tiến hóa quan trọng vừa là một hình thức kết nối chính giữa các quần thể sinh vật (biota).

NCT và Khảo cổ học

Việc tập trung vào sự biến đổi môi trường của sinh vật cũng là trọng tâm của khái niệm “công trình hệ sinh thái” [ecosystem engineering], được Jones và cộng sự đưa vào sinh thái học (1994, 1997). Ở đây, “công trình hệ sinh thái” và “kiến tạo ổ” được coi là từ đồng nghĩa, mặc dù cụm từ “công trình hệ sinh thái” được sử dụng chủ yếu trong sinh thái học, trong khi “kiến tạo ổ” là thuật ngữ được các nhà sinh học tiến hóa áp dụng. Jones và cộng sự (1994) đã thu hút chú ý đến tình trạng thiếu nỗ lực nghiên cứu sinh thái dành riêng cho các sinh vật điều chỉnh nguồn tài nguyên sẵn có và môi trường sống cho các loài khác bằng cách gây ra những thay đổi trạng thái vật lý trong vật liệu sinh học hoặc phi sinh học.

Từ quan điểm khảo cổ học, có thể cho rằng một phần, tình trạng thiếu nỗ lực này phản ánh xu hướng sai lầm của một số nhà sinh thái học là không tính đến yếu tố con người thay vì xem các hoạt động của họ gắn liền với các hệ sinh thái và do đó là các trọng tâm nghiên cứu hợp lệ. Tuy nhiên, Jones và các cộng sự của ông chỉ ra rằng nhiều loại “công trình sư” hệ sinh thái có thể điều chỉnh dòng năng lượng, dòng khối lượng và mô hình dinh dưỡng trong hệ sinh thái để tạo ra một “mạng công trình” - một khảm kết nối bao gồm các tương tác công trình của các loài khác nhau, trong đó điều chỉnh hoạt động của hệ sinh thái kết hợp với mạng tương tác dinh dưỡng đã được nghiên cứu kỹ lưỡng (Wilby 2002). Hơn nữa, các “công trình sư” hệ sinh thái có thể kiểm soát các dòng năng lượng và vật chất giữa các sinh vật có liên kết với nhau về mặt dinh dưỡng mà không phải là một phần của các dòng đó.

Sự kết nối này xảy ra thông qua kiến tạo ổ không chỉ liên quan đến quần thể sinh vật. Khi các sinh vật kiến tạo ổ gây ra những thay đổi trạng thái vật lý trong các ngăn phi sinh học, các ngăn này có thể trở nên có ý nghĩa tiến hóa đối với các loài khác, vì chúng tạo ra áp lực chọn lọc biến đổi cho các quần thể khác (Odling-Smee et al. 2003). Hai quần thể có thể được kết nối thông qua một hoặc nhiều ngăn phi sinh học, thậm chí không có bất kỳ tiếp xúc trực tiếp nào giữa chúng (Jones và cộng sự 1997; Odling-Smee và cộng sự 2003). Từ góc độ kiến tạo ổ, năng lực kết nối trong các hệ sinh thái được tăng lên ồ ạt so với các mạng thức ăn. Cái nhìn sâu sắc này có ý nghĩa quan trọng đối với sự hiểu biết, quản lý và bảo tồn hệ sinh thái. Nhận thức thỏa đáng về các đặc tính và động lực học của hệ sinh thái đòi hỏi phải thừa nhận rằng các sinh vật hoạt động trong hệ sinh thái nhiều hơn là cạnh tranh, ăn và bị ăn lẫn nhau (tương tác dinh dưỡng). Các sinh vật cũng sản xuất, biến đổi và phá hủy môi trường sống cũng như tài nguyên cho các sinh vật sống khác, trong quá trình thúc đẩy động lực đồng-tiến hóa. Kiến tạo ổ như vậy đóng một vai trò quan trọng trong việc điều hòa chu trình thủy văn, dinh dưỡng và nguyên tố (ví dụ như carbon) (Odling-Smee et al. 2003). Vì con người là những nhà kiến tạo ổ sinh thái vô cùng mạnh mẽ - nên Smith (2007b, tr. 188) gọi bọn chúng là “loài kiến tạo ổ sinh thái cuối cùng” - hiểu cách kiến tạo ổ sinh thái điều chỉnh động lực của hệ sinh thái là trọng tâm để hiểu tác động của quần thể người lên môi trường của chúng - một chủ đề chúng tôi sẽ đề cập ở phần sau.

Các loại Kiến tạo ổ

Odling-Smee và cộng sự (2003) giới thiệu hai loại kiến tạo ổ nhị phân, có liên quan đến xem xét ứng dụng NCT vào khảo cổ học (Bảng 1). Đầu tiên, họ nhận ra hai cách mà sinh vật có thể thay đổi áp lực chọn lọc mà chúng gặp phải: xáo trộn và di chuyển. Xáo trộn xảy ra nếu các sinh vật chủ động biến đổi một hoặc nhiều yếu tố trong môi trường của chúng tại [tr.] địa điểm và thời gian được chỉ định, bằng cách thay đổi chúng về mặt vật lý. Ví dụ, các sinh vật sản sinh ra hóa chất, khai thác tài nguyên và tạo ra các tác vật. Di chuyển đề cập đến các trường hợp trong đó sinh vật chủ động di chuyển trong không gian, không chỉ chọn hướng và/hoặc khoảng cách trong không gian di chuyển mà đôi khi cả thời gian di chuyển. Trong quá trình này, các sinh vật di chuyển tiếp xúc với môi trường sống thay thế, vào những thời điểm khác nhau và do đó tiếp xúc với các yếu tố môi trường khác nhau.

Loại kiến tạo ổ phân đôi thứ hai tập trung vào việc liệu các sinh vật có bắt đầu hoặc phản ứng với sự thay đổi của một yếu tố môi trường hay không, chẳng hạn như nguồn tài nguyên hoặc điều kiện thông thường. Odling-Smee và cộng sự (2003) mô tả tình trạng kiến tạo ổ khởi đầu (inceptive niche construction) là tất cả các trường hợp trong đó sinh vật bắt đầu thay đổi ở bất kỳ yếu tố nào, thông qua xáo trộn hoặc di chuyển. Các sinh vật thể hiện khả năng kiến tạo ổ ban đầu khi bằng các hoạt động của mình, chúng tạo ra biến đổi trong môi trường mà chúng tiếp xúc. Ngược lại, nếu một yếu tố môi trường đang thay đổi hoặc đã thay đổi, các sinh vật có thể phản ứng hoặc loại bỏ thay đổi đó, một quá trình được gọi là kiến tạo ổ phản ứng (counteractive niche construction). Bằng cách đó, chúng khôi phục lại sự phù hợp giữa các đặc điểm đã tiến hóa trước đó và các yếu tố môi trường của chúng. Do đó, kiến tạo ổ phản ứng mang tính bảo thủ hoặc ổn định và nhìn chung nó có chức năng bảo vệ các sinh vật khỏi tình trạng biến đổi của các yếu tố ra khỏi trạng thái mà chúng đã thích nghi.

Kiến tạo ổ hệ sinh thái người

Các thực tế trên cho thấy rõ ràng kiến tạo ổ là một quá trình cực kỳ bao quát và con người không hề đơn độc trong khả năng biến đổi môi trường theo những cách đáng kể. Tuy nhiên, kiến tạo ổ sinh thái của con người có thể có tác dụng đặc biệt. Trong 100.000 năm qua, con người đã phân tán khỏi Đông Phi để lan tỏa trên toàn cầu và có sự gia tăng dân số lớn. Sự kiến thành công này sẽ không thể thực hiện được nếu không có khả năng biến đổi môi trường để bù đắp cho các chế độ khí hậu khác nhau và những thách thức khác - sản xuất quần áo và nơi nương náu, kiểm soát lửa, sang tạo ra các thực hành nông nghiệp và thuần hóa vật nuôi. Cơ sở cho thành công của con người với tư cách loài là khả năng học hỏi cực kỳ cao mà các thành viên của nó sở hữu. Tầm quan trọng của các đặc tính thu được đối với quá trình tiến hóa bắt đầu được khuếch đại với nền văn hóa chuyển đổi thế hệ ổn định (Laland và Brown 2006), tạo ra cái mà các nhà nhân học và khảo cổ học gọi là “truyền thống” - những cách làm theo khuôn mẫu tồn tại ở dạng có thể xác định được trong một khoảng thời gian dài (ví dụ: Rouse 1939; Willey 1945). Có mọi lý do để nghi ngờ rằng khả năng tích lũy và truyền tải lượng thông tin đáng kể là cực kỳ quan trọng đối với sự tiến hóa của giống người (Boyd và Richerson 1985; Richerson và Boyd 2005). Nó chắc chắn đã giúp con người trở thành những nhà kiến tạo ổ sinh thái hiệu quả (Laland và Brown 2006).

Bảng 1. Các ví dụ về 4 loại Kiến tạo ổ sinh thái

	Xáo trộn	Di chuyển
Khởi đầu	Các sinh vật bắt đầu thay đổi trong môi trường chọn lọc về mặt vật lý bằng cách biến đổi môi trường xung quanh chúng, ví dụ, phát sinh vụn rác.	Các sinh vật tiếp xúc với một môi trường chọn lọc mới bằng cách di chuyển đến hoặc phát triển ở một nơi mới, ví dụ: cư chiếm môi trường sống mới.
Phản ứng	Các sinh vật phản ứng chống lại sự thay đổi trước đó của môi trường bằng cách biến đổi vật lý môi trường xung quanh chúng, ví dụ như điều chỉnh nhiệt độ của tổ.	Các sinh vật phản ứng với sự thay đổi của môi trường bằng cách di chuyển đến hoặc phát triển ở một nơi thích hợp hơn, ví dụ như di cư theo mùa.

Kiến tạo ổ sinh thái có thể mang tính khởi đầu hoặc phản ứng và có thể xảy ra do sự xáo trộn của môi trường hoặc do sự di chuyển trong không gian. [Odling-Smee et al. (2003) Bảng 2.1]

Năng lực về công nghệ và văn hóa rõ ràng là một yếu tố quan trọng làm cơ sở cho tiềm năng kiến tạo ổ sinh thái của con người - quan điểm mà Hardesty (1972) đã đưa ra khi ông tuyên bố rằng văn hóa là ổ sinh thái người. Ví dụ, nông nghiệp không phải do mỗi người nông dân phát minh ra một cách độc lập, và sự hiện diện của nó cũng không phải là kết quả trưởng thành không học được của sự biểu hiện gen ở con người. Lập luận cho rằng kiến tạo ổ sinh thái văn hóa của con người là nguyên nhân dẫn đến quá trình tiến hóa gần đây của con người về cơ bản là kết luận được đưa ra bởi các nhà di truyền học khi phân tích bộ gen của con người, những người quan sát thấy rằng nhiều gen chịu sự quét chọn lọc gần đây là phản ứng đối với các hoạt động văn hóa (ví dụ, Voight et al . 2006; Wang và cộng sự 2006). Quan điểm này được hỗ trợ bởi một số trường hợp được nghiên cứu kỹ lưỡng về đồng tiến hóa gen-văn hóa. Chẳng hạn, có một số ví dụ về phản ứng di truyền do văn hóa gây ra đối với nông nghiệp của con người (Odling-Smee và cộng sự 2003), trong đó nổi bật nhất là đồng-tiến hóa của gen hấp thụ đường sữa (lactose) và chăn nuôi lấy sữa (Durham 1991). Hiện nay có bằng chứng thuyết phục về mặt lý thuyết và thực nghiệm rằng chăn nuôi lấy sữa lan rộng trước gen đẳng vị hấp thụ đường sữa, tạo ra áp lực chọn lọc có lợi cho gen này trong một số xã hội chăn nuôi của con người (Feldman và Cavalli-Sforza 1989; Holden và Mace 1997; Burger và cộng sự 2007).

Một ví dụ khác liên quan đến nhóm người trồng khoai mỡ nói tiếng Kwa ở Tây Phi (Durham 1991). Những người này chặt phá rừng để trồng trọt, gây ra hàng loạt hậu quả. Việc khai hoang làm tăng lượng nước đọng, tạo nơi sinh sản tốt hơn cho muỗi và làm tăng tỷ lệ mắc bệnh sốt rét. Ngược lại, điều này đã làm thay đổi áp lực chọn lọc tự nhiên theo hướng có lợi cho việc tăng tần số của gen đẳng vị hồng cầu hình liềm (HbS) bởi vì, trong điều kiện dị hợp tử, gen đẳng vị (HbS) có tác dụng bảo vệ chống lại bệnh sốt rét. Thực tế là những người nói tiếng Kwa khác, có tập quán nông nghiệp khác nhau, không biểu hiện mức tăng tần số gen đẳng vị (HbS) như nhau ủng hộ kết luận cho rằng tập quán văn hóa có thể thúc đẩy tiến hóa di truyền (Durham 1991). Không chỉ việc trồng khoai lang mới tạo ra mô hình chọn lọc này: ngành sản xuất lốp xe hiện đại ở châu Á cũng có tác động tương tự, muỗi sinh trưởng ở các vũng nước mưa tích tụ trong lốp xe được xếp đầy ngoài trời và việc xuất khẩu lốp xe góp phần làm lây lan bệnh sốt rét và sốt xuất huyết (Hawley et cộng sự 1987).

Tất nhiên, những ví dụ này rất quen thuộc với các nhà khảo cổ học và người ta có thể hỏi NCT mang đến điều gì mới mẻ cho việc thảo luận ở đây. Câu trả lời là quan điểm, hiện đã được hỗ trợ đắc lực bằng dữ liệu cứng, cho rằng các ví dụ về đường sữa và bệnh hồng cầu hình liềm, không phải là những trường hợp đặc biệt, mà là những biểu hiện của một mô hình chung (Laland và cộng sự 2010). Các phân tích gần đây về biến thể di truyền ở người cho thấy hàng trăm gen đã được lựa chọn tích cực, thường là để đáp ứng với các hoạt động kiến tạo ổ người. Gen đẳng vị hấp thụ đường sữa lactose (LCT) chỉ là một trong một số gen (ví dụ: MAN2A1, SI, SLC27A4, PPARD và SLC25A20) hiện được cho là đã chọn lọc trong nhiều thiên niên kỷ để đáp ứng với những thay đổi do văn hóa tạo ra trong chế độ ăn uống [tr.]. Một ví dụ cực kỳ thuyết phục khác về quá trình quét chọn lọc do văn hóa con người khởi xướng liên quan đến sự tiến hóa của gen men phân giải tinh bột [amylase] ở người (Perry và cộng sự 2007).

Tiêu thụ tinh bột là một đặc điểm của các xã hội nông nghiệp và những người săn bắn hái lượm trong môi trường khô cằn, trong khi những người săn bắn hái lượm khác và một số nhóm chăn nuôi lại tiêu thụ ít tinh bột hơn nhiều. Sự thay đổi hành vi này làm tăng khả năng các áp lực chọn lọc khác nhau đã tác động lên amylase, enzyme chịu trách nhiệm thủy phân tinh bột. Phù hợp với giả thuyết này, Perry và cộng sự đã phát hiện ra rằng số lượng bản sao của gen amylase trong nước bọt (AMY1) có mối tương quan thuận với mức protein amylase trong nước bọt và những người thuộc quần thể có chế độ ăn nhiều tinh bột có trung bình nhiều bản sao AMY1 hơn những người có chế độ ăn ít tinh bột truyền thống. Số lượng bản sao AMY1 cao hơn và mức protein được cho là cải thiện quá trình tiêu hóa thức ăn giàu tinh bột và có thể chống lại tác động làm giảm thể lực của bệnh đường ruột.

Tổng quát hơn, sự chuyển đổi sang các nguồn thực phẩm mới cùng với sự ra đời của nông nghiệp và việc cư chiếm các môi trường sống mới dường như là nguồn chọn lọc chính đối với gen của con người (Richards và cộng sự 2003; Voight và cộng sự 2006; Wang và cộng sự 2006). Một số gen liên quan đến quá trình chuyển hóa protein, carbohydrate, lipid và phốt phát cho thấy những dấu hiệu của sự chọn lọc gần đây. Ngoài ra còn có bằng chứng cho thấy sự chọn lọc liên quan đến chế độ ăn uống đối với độ dày của men răng con người (Kelley và Swanson 2008), các thụ thể vị đắng [bitter-taste receptors] (Soranzo và cộng sự 2005), và các vùng khởi động của nhiều gen liên quan đến dinh dưỡng đã có sự chọn lọc tích cực trong suốt quá trình tiến hóa của loài người (Haygood và cộng sự 2007).

Gen đẳng vị hồng cầu hình liềm (HbS) đại diện tương đương cho (a) nhiều gen đẳng vị ở người biểu hiện trong khả năng miễn dịch; (b) khả năng kháng bệnh và phản ứng với mầm bệnh được cho là có thiên hướng bởi hoạt động nông nghiệp, trồng trọt, thuần hóa động vật và thể tụ tập của con người; và (c) việc phơi bày tiếp theo với các mầm bệnh mới mà loại kiến tạo ổ sinh thái văn hóa người mang lại (ví dụ: CD58, APOBEC3F, CD72, FCRL2, TSLP, RAG1 và RAG2; Laland và cộng sự 2010). Bệnh sốt rét chỉ trở thành một vấn đề sức khỏe nghiêm trọng sau khi phát triển nông nghiệp - một thực tiễn kiến tạo ổ sinh thái văn hóa người - tuy nhiên một số gen bổ sung dường như đã được ưa chuộng do chọn lọc vì chúng mang lại khả năng kháng bệnh sốt rét. Chúng bao gồm G6PD, TNFSF5 và các gen đẳng vị mã hóa cho nhóm máu hemoglobin C và Duffy (Balter 2005; Wang và cộng sự 2006). Cũng có bằng chứng cho thấy các gen đã được chọn vì chúng có khả năng kháng các bệnh hiện đại khác, bao gồm AIDS, bệnh đậu mùa (CCR5) và tăng huyết áp (AGT và CYP3A; Balter 2005). Trong tất cả các trường hợp này, sự biến đổi của con người đối với môi trường đã kích hoạt hoặc biến đổi sự chọn lọc trên gen người. Hơn nữa, kiến tạo ổ người cũng có khả năng ảnh hưởng đến tốc độ tiến hóa, đôi khi tăng tốc và đôi khi làm chậm quá trình này (Hawks và cộng sự 2007; Cochran và Harpending 2009; Laland và cộng sự 2010).

Một điểm khác biệt lớn giữa NCT và lý thuyết tiến hóa thông thường—với điểm nổi bật đáng kể trong các cuộc thảo luận về quá trình tiến hóa người—là việc kiến tạo ổ sinh thái cung cấp một lộ trình phi Lamarckian mà qua đó các đặc điểm thu được có thể ảnh hưởng đến việc chọn lọc gen. Trong khi thông tin mà các cá nhân thu được thông qua các quá trình phát sinh bản thể rõ ràng không thể được kế thừa trực tiếp (về mặt di truyền), thì các quá trình như học tập vẫn có thể có tầm quan trọng đáng kể đối với các thế hệ tiếp theo vì kiến thức đã học có thể hướng dẫn kiến tạo ổ sinh thái theo những cách làm thay đổi chọn lọc tự nhiên tác động lên các thế hệ tương lai. Lộ trình này được tăng cường đáng kể nhờ học tập xã hội, cho phép động vật học hỏi lẫn nhau.

Hàng trăm loài động vật có vú, chim và cá hiện được biết đến là có khả năng học hỏi về phương diện xã hội (Zentall và Galef 1988; Heyes và Galef 1996), cho phép những đặc điểm mới học được lan truyền khắp quần thể và khiến các cá thể phải chịu áp lực chọn lọc mới. Quá trình này được khuếch đại hơn nữa với nền văn hóa xuyên thế hệ ổn định, và hiện nay người ta tin rằng những đặc điểm như vậy có lẽ quan trọng đối với sự tiến hóa của hominin [họ người] (Cavalli-Sforza và Feldman 1981; Richerson và Boyd 2005). Các phân tích lý thuyết khám phá các phân nhánh tiến hóa của kiến tạo ổ sinh thái văn hóa người cho thấy nó có tiềm năng. Laland và cộng sự (2001) phát hiện ra rằng kiến tạo ổ sinh thái văn hóa có thể áp đảo hoặc đảo ngược chọn lọc tự nhiên, đẩy nhanh tốc độ lan truyền của một gen ưa thích, bắt đầu các sự kiện tiến hóa mới và kích hoạt sự hình thành hominin [họ người]. Đám này đi đến kết luận rằng, bởi vì các quá trình văn hóa thường diễn ra nhanh hơn so với chọn lọc tự nhiên, nên kiến tạo ổ sinh thái văn hóa có thể gây ra những hệ quả sâu sắc hơn kiến tạo ổ sinh thái dựa trên gen.

Đồng-tiến hóa gen-văn hóa thậm chí có thể là hình thức thích ứng tiến hóa vượt trội của loài chúng ta (Laland và cộng sự 2010). Hơn nữa, nó cũng thúc đẩy các tương tác đồng-tiến hóa với các loài khác, bao gồm động vật và thực vật được thuần hóa, các loài hội sinh [commensal] thích nghi với môi trường do con người tạo ra (ví dụ: chuột cống, côn trùng) và vi khuẩn (Boni và Feldman 2005; Smith 2007a, b). Các nghiên cứu trước đây về tác động sinh thái của kiến tạo ổ cho thấy rằng các sinh vật có thể biến đổi hệ sinh thái không chỉ bằng cách cạnh tranh và tiêu thụ trực tiếp các loài khác mà còn bằng cách xây dựng và phá hủy môi trường sống và tài nguyên được các loài khác sử dụng (Jones và cộng sự 1994, 1997; Odling-Smee et al. 2003), một điểm thích hợp đối với bọn người chúng ta. Rốt cuộc, hiện đang có mối lo ngại lớn rằng các hoạt động của con người đang gây ra đại tuyệt chủng toàn cầu (Wilson 1992), nhưng rất ít nhà bảo vệ môi trường tin rằng thảm kịch này chỉ xảy ra thông qua hành vi săn mồi của chúng ta. Hổ Siberia, sư tử vàng, bướm đốm và hàng triệu loài có nguy cơ tuyệt chủng khác dễ bị tổn thương chủ yếu không phải vì chúng ta ăn chúng hoặc động vật ăn thịt chúng mà vì suy thoái môi trường sống, nạn phá rừng, phát triển công nghiệp và đô thị, hoạt động nông nghiệp, chăn thả gia súc, sử dụng thuốc trừ sâu, v.v. - đó là kiến tạo ổ sinh thái của chúng ta. Các hoạt động ấy phá hủy mạng kiểm soát (công trình) làm nền tảng cho các hệ sinh thái.

Kiến tạo ổ và Đồng-tiến hóa

Những cân nhắc như vậy tự nhiên đặt ra câu hỏi NCT khác với quan điểm thông thường về đồng tiến hóa như thế nào (ví dụ, Ehrlich và Raven 1964). Đúng là trong các văn liệu về sinh thái và tiến hóa, có cả mớ lý thuyết hình thức mô hình hóa các khía cạnh của kiến tạo ổ và các hệ quả của nó. Các mô hình sinh thái cạnh tranh thông qua sự cạn kiệt tài nguyên và các mô hình tiến hóa về lựa chọn môi trường sống là hai trong số những ví dụ rõ ràng hơn. Trong những lý thuyết này và những lý thuyết khác (được Odling-Smee và cộng sự 2003 xem xét), có sự thừa nhận về phản hồi giữa hoạt động của sinh vật và môi trường. Một số lý thuyết này coi kiến tạo ổ như một quá trình theo đúng nghĩa của nó, mặc dù điều này hiếm khi được thừa nhận trong các diễn giải khái niệm hoặc khẩu ngữ. Tuy nhiên, mặc dù hiểu biết cơ bản rằng phản hồi giữa các sinh vật kiến tạo ổ và môi trường của chúng xảy ra và nó có thể có tác động sâu sắc đến động lực tiến hóa, hầu như không mới, nhưng nó thường bị che khuất trong toàn bộ tài liệu sinh học tiến hóa. Các nhà sinh thái học và sinh học tiến hóa đôi khi đưa kiến tạo ổ vào khuôn khổ lý thuyết tiến hóa chuẩn, nhưng chỉ trên cơ sở từng phần. Mặc dù các mô hình này có thể cung cấp nền tảng lý thuyết thỏa đáng cho các chủ đề khác, nhưng về phương diện chung, chúng không tạo thành một lý thuyết chính thức toàn diện về kiến tạo ổ, bởi vì một số đặc điểm quan trọng - ví dụ, tác động tích cực đến trạng thái môi trường - phần lớn đã bị bỏ qua.

Đây là trường hợp của lý thuyết đồng-tiến hóa. Các mô hình đồng-tiến hóa của hai hoặc nhiều loài có tính đến thực tế là kiến tạo ổ của một quần thể có thể ảnh hưởng đến sự chọn lọc ở quần thể khác. Đây là một lĩnh vực khác của sinh học tiến hóa được khám phá kỹ lưỡng và bao gồm các mô hình cạnh tranh, động vật ăn thịt-con mồi, vật chủ-ký sinh, thực vật-động vật ăn cỏ và các tương tác lẫn nhau (ví dụ, Futuyma và Slatkin 1983; Thompson 1994; Heesterbeek và Roberts 1995; Abrams và Matsuda 1996; Marrow và cộng sự 1996; Gavrilets 1997). Các sinh vật tạo ra hoặc biến đổi các trạng thái môi trường, trong quá trình biến đổi sự lựa chọn tác động lên các sinh vật khác, cũng có thể thúc đẩy động lực đồng-tiến hóa. Trong tất cả các mô hình như vậy, sự chọn lọc phụ thuộc vào tần số, với mức độ phù hợp của từng kiểu gen ở một loài tùy thuộc vào gen đẳng vị, kiểu gen hoặc tần số cá thể ở loài kia. Tuy nhiên, lý thuyết như vậy hầu như không thỏa đáng từ góc độ kiến tạo ổ, vì nó thừa nhận các hệ quả của hoạt động kiến tạo ổ đối với các loài khác mà không chính thức thừa nhận sinh vật là một phần nguyên nhân của biến đổi tiến hóa. Giải pháp thông thường mô tả hoạt động kiến tạo ổ không hơn gì sản phẩm của quá trình chọn lọc trước đó, với quá trình đồng-tiến hóa được đặc trưng là các đợt chọn lọc có đi có lại. Sinh vật không được coi là khởi đầu cho sự thay đổi tiến hóa; đúng hơn, sự chọn lọc ở một loài sẽ kích hoạt sự chọn lọc tương hỗ ở loài kia. Theo đó, kiến tạo ổ không được công nhận nhiều hơn so với quá trình tiến hóa của các loài đơn lẻ.

Ngược lại, NCT coi việc sửa đổi môi trường can thiệp một cách rõ ràng là một quá trình tiến hóa. Chắc chắn rằng quá trình kiến tạo ổ kia sẽ thường xuyên bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi sự lựa chọn trước đó. Tuy nhiên, kiến tạo ổ hầu hết chỉ được xác định một phần bởi gen và NCT nhấn mạnh vào các ảnh hưởng môi trường khác cũng như các thông tin và vật liệu di truyền khác, hình thành nên sinh vật đang phát triển và cách thức nó tương tác với thế giới. Điều này đặc biệt liên quan đến động lực đồng-tiến hóa của con người. Không có gen để thuần hóa chó, sản xuất pho mát hoặc trồng lúa (việc dùng “gen dành cho” theo nghĩa của Williams (1966) và Dawkins (1976) để chỉ các gen đẳng vị được chọn lọc cụ thể cho chức năng đó), và các hoạt động này, mặc dù thường xuyên thích nghi (tăng cường thể lực hiện tại), lại không phải là các thích nghi (những đặc điểm được hình thành trực tiếp bởi chọn lọc tự nhiên).

Nếu các hoạt động kiến tạo ổ như vậy đã thúc đẩy các phản ứng tiến hóa ở chó, gia súc, lúa gạo hoặc con người thì chọn lọc lại là hệ quả chứ không phải nguyên nhân. Cũng không phải nếu các hoạt động của con người áp đặt sự lựa chọn lên chuột, ruồi nhà hay muỗi thì đó cũng là vì chúng ta là đối thủ cạnh tranh hoặc kẻ săn mồi của chúng, hoặc thậm chí vì chúng ta được liên kết trong một chuỗi thức ăn phức tạp. Các giai đoạn đồng-tiến hóa như vậy có lẽ được thúc đẩy bởi các tương tác phi dinh dưỡng và gián tiếp giữa các loài - nghĩa là bởi mạng công trình (Jones và cộng sự 1994) chứ không phải bởi mạng thức ăn. Giống như những giai đoạn đồng-tiến hóa được thúc đẩy bởi các đặc trưng có được—thông qua học tập và văn hóa—những sự kiện đồng-tiến hóa gián tiếp này không được mô tả rõ ràng (và thực tế là hầu như bị bỏ qua) bởi lý thuyết tiến hóa hiện tại. Tuy nhiên, chúng gây được tiếng vang với các nhà khảo cổ học, như chúng ta sẽ thảo luận dưới đây.

Điểm quan trọng ở đây là các khuôn khổ lý thuyết hướng dẫn tư duy, khuyến khích các nhà nghiên cứu nắm bắt các quy trình và các diễn giải nhất định nhưng lại bỏ qua các quy trình và lối giải thích khác. NCT có giá trị về mặt kinh nghiệm chính xác vì nó thu hút sự chú ý của chúng ta đến một loạt các hiện tượng vừa quan trọng vừa dễ bị bỏ qua khi chỉ sử dụng các quan điểm tiêu chuẩn (Laland và Sterelny 2006). Bởi vì nó mở rộng và xây dựng trên các mô hình tiến hóa văn hóa mang tính kế thừa kép (di truyền và văn hóa) nên các mô hình tiến hóa văn hóa cung cấp những hiểu biết sâu sắc đáng kể về hành vi của con người (ví dụ, Cavalli-Sforza và Feldman 1981; Boyd và Richerson 1985; Durham 1991), còn NCT đôi khi lại được nhắc đến với tư cách là “lý thuyết thừa kế-bộ ba” (di truyền, văn hóa và sinh thái; ví dụ: Odling-Smee và cộng sự 1996, 2003; Laland và cộng sự 1999, 2000, 2001; Day và cộng sự 2003; Shennan 2006).

____________________________________

Nguồn: Lala, Kevin and Michael J. O’Brien (2010). Niche Construction Theory and Archaeology, In Journal of Archaeological Method and Theory, No. 17(4) December 2010, pp.303-322

References

Abrams, P. A., & Matsuda, H. (1996). Positive indirect effects between prey species that share predators. Ecology, 77, 610–616.

Balter, M. (2005). Are humans still evolving? Science, 309, 234–237.

Bardone, E., & Magnani, L. (2007). Sharing representations through cognitive niche construction. Data Science Journal, 6, S87–S91.

Barker, G. (2008). Biological levers and extended adaptationism. Biology and Philosophy, 23, 1–25.

Barlow, K. R. (2002). Predicting maize agriculture among the Fremont: An economic comparison of farming and foraging in the American Southwest. American Antiquity, 67, 65–88.

Bellwood, P. S. (2005). First farmers: The origins of agricultural societies. Oxford: Blackwell.

Bleed, P. (2006). Living in the human niche. Evolutionary Anthropology, 15, 8–10.

Boni, M. F., & Feldman, M. W. (2005). Evolution of antibiotic resistance by human and bacterial niche construction. Evolution, 59, 477–491.

Borenstein, E., Kendal, J., & Feldman, M. W. (2006). Cultural niche construction in a metapopulation. Theoretical Population Biology, 70, 92–104.

Boserup, E. (1965). The conditions of agricultural growth. Chicago: Aldine.

Boserup, E. (1981). Population and technological change. Chicago: University of Chicago Press.

Boyd, R., & Richerson, P. J. (1985). Culture and the evolutionary process. Chicago: University of Chicago Press.

Braidwood, R. J. (1960). The agricultural revolution. Scientific American, 203, 130–148.

Broughton, J. M. (2002). Prey spatial structure and behavior affect archaeological tests of optimal foraging models: Examples from the Emeryville shellmound vertebrate fauna. World Archaeology, 34, 60–83.

Burger, J., Kirchner, M., Bramanti, B., Haak, W., & Thomas, M. G. (2007). Absence of the lactase-persistence-associated allele in early Neolithic Europeans. Proceedings of the National Academy of Science, 104, 3736–3741.

Burroughs, W. (2005). Climate change in prehistory. Cambridge: Cambridge University Press.

Cannon, M. D. (2000). Large mammal relative abundance in Pithouse and Pueblo period archaeofaunas from southwestern New Mexico: Resource depression among the Mimbres-Mogollon? Journal of Anthropological Archaeology, 19, 317–347.

Cavalli-Sforza, L. L., & Feldman, M. W. (1981). Cultural transmission and evolution: A quantitative approach. Princeton: Princeton University Press.

Childe, V. G. (1936). Man makes himself. London: Watts.

Cochran, G., & Harpending, H. (2009). The 10,000 year explosion: How civilization accelerated human evolution. New York: Basic Books.

Cohen, M. N. (1977). The food crisis in prehistory. New Haven: Yale University Press.

Dawkins, R. (1976). The selfish gene. New York: Oxford University Press.

Dawkins, R. (1990). The extended phenotype: The long reach of the gene (new ed.). Oxford: Oxford University Press.

Day, R. L., Laland, K. N., Odling-Smee, F. J., & Feldman, M. W. (2003). Rethinking adaptation: The niche construction perspective. Perspectives in Biology and Medicine, 46, 80–95.

Dobres, M.-A. (2000). Technology and social agency. Oxford: Blackwell.

Dobres, M.-A., & Robb, J. (2000). Agency in archaeology: Paradigm or platitude? In M.-A. Dobres & J. Robb (Eds.), Agency in archaeology (pp. 3–17). New York: Routledge.

Donohue, K. (2005). Niche construction through phonological plasticity: Life history dynamics and ecological consequences. The New Phytologist, 166, 83–92.

Dunnell, R. C. (1980). Evolutionary theory and archaeology. Advances in Archaeological Method and Theory, 3, 35–99.

Durham, W. H. (1991). Coevolution: Genes, culture, and human diversity. Stanford: Stanford University Press.

Ehrlich, P. R., & Raven, P. H. (1964). Butterflies and plants: A study in coevolution. Evolution, 18, 586–608.

Feldman, M. W., & Cavalli-Sforza, L. L. (1989). On the theory of evolution under genetic and cultural transmission with application to the lactose absorption problem. In M. W. Feldman (Ed.), Mathematical evolutionary theory (pp. 145–173). Princeton, NJ: Princeton University Press.

Flack, J. C., Girvan, M., de Waal, F. B. M., & Krakauer, D. C. (2006). Policing stabilizes construction of social niches in primates. Nature, 439, 426–429.

Flannery, K. V. (1986). Adaptation, evolution, and archaeological phases: Some implications of Reynolds' simulation. In K. V. Flannery (Ed.), Guilá Naquitz: Archaic foraging and early agriculture in Oaxaca (pp. 501–507). Orlando: Academic.

Fragaszy, D., & Perry, S. (Eds.). (2003). The biology of traditions: Models and evidence. Chicago: University of Chicago Press.

Fragaszy, D., & Visalberghi, E. (2001). Recognizing a swan: Socially-biased learning. Psychologia, 44, 82–98.

Futuyma, D. J., & Slatkin, M. (Eds.). (1983). Coevolution. Sunderland, MA: Sinauer.

Gavrilets, S. (1997). Coevolutionary chase in exploiter-victim systems with polygenic characters. Journal of Theoretical Biology, 186, 527–534.

Godfrey-Smith, P. (1998). Complexity and the function of mind in nature. Cambridge: Cambridge University Press.

Hardesty, D. L. (1972). The human ecological niche. American Anthropologist, 74, 458–466.

Harvey, P. H., & Pagel, M. D. (1991). The comparative method in evolutionary biology. Oxford: Oxford University Press.

Hawks, J., Wang, E. T., Cochran, G. M., Harpending, H. C., & Mayzis, R. K. (2007). Recent acceleration of human adaptive evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 20753–20758.

Hawley, W. A., Reiter, P., Copeland, R. S., Pumpuni, C. B., & Craig, G. B. (1987). Aedes albopictus in North America: Probable introduction in used tires from Northern Asia. Science, 236, 1114–1116.

Haygood, R., Fedrigo, O., Hanson, B., Yokoyama, K. D., & Wray, G. A. (2007). Promoter regions of many neural- and nutrition-related genes have experienced positive selection during human evolution. Nature Genetics, 39, 1140–1144.

Heesterbeek, J. A. P., & Roberts, M. G. (1995). Threshold quantities for helminth infections. Journal of Mathematical Biology, 33, 415–434.

Heiser, C. (1990). Seed to civilization. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Heyes, C., & Galef, B. G. (1996). Social learning in animals: The roots of culture. New York: Academic.

Holden, C. J., & Mace, R. (1997). Phylogenetic analysis of the evolution of lactose digestion in adults. Human Biology, 69, 605–628.

Ihara, Y., & Feldman, M. W. (2004). Cultural niche construction and the evolution of small family size. Theoretical Population Biology, 65, 105–111.

Iriki, A., & Sakura, O. (2008). The neuroscience of primate intellectual evolution: Natural selection and passive and intentional niche construction. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363, 2229–2241.

Jones, C. G., Lawton, G. H., & Shachak, M. (1994). Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69, 373–386.

Jones, C. G., Lawton, G. H., & Shachak, M. (1997). Ecosystem engineering by organisms: Why semantics matters. Trends in Ecology & Evolution, 12, 275.

Kelley, J. L., & Swanson, W. J. (2008). Dietary change and adaptive evolution of enamelin in humans and among primates. Genetics, 178, 1595–1603.

Kendal, J., Ihara, Y., & Feldman, M. W. (2005). Cultural niche construction with application to fertility control: A model for education and social transmission of contraceptive use. Palo Alto, CA: Morrison Institute for Population and Resource Studies, Stanford University, Paper 102.

Kylafis, G., & Loreau, M. (2008). Ecological and evolutionary consequences of niche construction for its agent. Ecological Letters, 11, 1072–1081.

Laland, K. N., & Brown, G. R. (2006). Niche construction, human behavior, and the adaptive-lag hypothesis. Evolutionary Anthropology, 15, 95–104.

Laland, K. N., Kendal, J. R., & Brown, G. R. (2008). The niche construction perspective: Implications for evolution and human behaviour. Journal of Evolutionary Psychology, 5, 51–66.

Laland, K. N., Odling-Smee, F. J., & Feldman, M. W. (1996). On the evolutionary consequences of niche construction. Journal of Evolutionary Biology, 9, 293–316.

Laland, K. N., Odling-Smee, F. J., & Feldman, M. W. (1999). Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96, 10242–10247.

Laland, K. N., Odling-Smee, F. J., & Feldman, M. W. (2000). Niche construction, biological evolution, and cultural change. Behavioral and Brain Sciences, 23, 131–175.

Laland and O’Brien Laland, K. N., Odling-Smee, F. J., & Feldman, M. W. (2001). Cultural niche construction and human evolution. Journal of Evolutionary Biology, 14, 22–33.

Laland, K. N., Odling-Smee, F. J., & Feldman, M. W. (2005). On the breadth and significance of niche construction. A reply to Griffiths, Okasha and Sterelny. Biology and Philosophy, 20, 37–55.

Laland, K. N., Odling-Smee, F. J., & Myles, S. (2010). How culture shaped the human genome: Bringing genetics and the human sciences together. Nature Reviews. Genetics, 11, 137–148.

Laland, K. N., & Sterelny, K. (2006). Seven reasons (not) to neglect niche construction. Evolution, 60,1751–1762.

Lehmann, L. (2008). The adaptive dynamics of niche constructing traits in spatially subdivided populations: Evolving posthumous extended phenotypes. Evolution, 62, 549–566.

Lewontin, R. C. (1982). Organism and environment. In H. C. Plotkin (Ed.), Learning, development and culture (pp. 151–170). New York: Wiley.

Lewontin, R. C. (1983). Gene, organism, and environment. In D. S. Bendall (Ed.), Evolution from molecules to men (pp. 273–285). Cambridge: Cambridge University Press.

Lewontin, R. C. (2000). The triple helix: Gene, organism, and environment. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Mameli, M. (2001). Mindreading, mindshaping and evolution. Biology and Philosophy, 16, 597–628.

Marrow, P., Dieckmann, U., & Law, R. (1996). Evolutionary dynamics of predator prey systems: An ecological perspective. Journal of Mathematical Biology, 34, 556–578.

Mesoudi, A. (2008). Foresight in cultural evolution. Biology and Philosophy, 23, 243–255.

Naiman, R. J., Johnston, C. A., & Kelley, J. C. (1988). Alterations of North American streams by beaver. Bioscience, 38, 753–762.

O'Brien, M. J. (1987). Sedentism, population growth, and resource selection in the Woodland Midwest: A review of coevolutionary developments. Current Anthropology, 28, 177–197.

O'Brien, M. J., & Holland, T. D. (1990). Variation, selection, and the archaeological record. In M. B. Schiffer (Ed.), Archaeological method and theory (Vol. 2, pp. 31–79). Tucson: University of Arizona Press.

O'Brien, M. J., & Holland, T. D. (1992). The role of adaptation in archaeological explanation. American Antiquity, 57, 36–59.

O'Brien, M. J., & Wilson, H. C. (1988). A paradigmatic shift in the search for the origin of agriculture. American Anthropologist, 90, 958–965.

Odling-Smee, F. J. (1988). Niche constructing phenotypes. In H. C. Plotkin (Ed.), The role of behavior in evolution (pp. 31–79). Cambridge, MA: MIT Press.

Odling-Smee, F. J., Laland, K. N., & Feldman, M. W. (1996). Niche construction. American Naturalist, 147, 641–648.

Odling-Smee, F. J., Laland, K. N., & Feldman, M. W. (2003). Niche construction: The neglected process in evolution. Monographs in population biology 37. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Oyama, S., Griffiths, P. E., & Gray, R. D. (2001). Cycles of contingency: Developmental systems and evolution. Cambridge, MA: MIT Press.

Perry, G. H., et al. (2007). Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation. Nature Genetics, 39, 1256–1260.

Pryor, F. L. (1986). The adoption of agriculture: Some theoretical and empirical evidence. American Anthropologist, 88, 879–897.

Reed, C. A. (1977). Conclusions. In C. A. Reed (Ed.), Origins of agriculture (pp. 1013–1014). The Hague: Mouton.

Richards, M. P., Schulting, R. J., & Hedges, R. E. M. (2003). Archaeology: Sharp shift in diet at onset of Neolithic. Nature, 425, 366.

Richerson, P. J., & Boyd, R. (2005). Not by genes alone. Chicago: Chicago University Press.

Richerson, P., Boyd, R., & Bettinger, R. (2001). Was agriculture impossible during the Pleistocene but mandatory during the Holocene? American Antiquity, 66, 387–411.

Rindos, D. (1980). Symbiosis, instability, and the origins and spread of agriculture: A new model. Current Anthropology, 21, 751–772.

Rindos, D. (1984). The origins of agriculture: An evolutionary perspective. New York: Academic.

Rouse, I. B. (1939). Prehistory in Haiti: A study in method. New Haven, CT: Yale University Publications in Anthropology, no. 21.

Shennan, S. J. (2006). From cultural history to cultural evolution: An archaeological perspective on social information transmission. In J. C. K. Wells, S. Strickland, & K. N. Laland (Eds.), Social information transmission and human biology (pp. 173–190). London: CRC Press.

Silver, M., & Di Paolo, E. (2006). Spatial effects favour the evolution of niche construction. Theoretical Population Biology, 70, 387–400.

Smith, B. D. (1998). The emergence of agriculture. New York: Freeman.

Smith, B. D. (2007a). The ultimate ecosystem engineers. Science, 315, 1797–1798.

Smith, B. D. (2007b). Niche construction and the behavioral context of plant and animal domestication. Evolutionary Anthropology, 16, 188–199.

Soranzo, N., et al. (2005). Positive selection on a high-sensitivity allele of the human bitter-taste receptor TAS2R16. Current Biology, 15, 1257–1265.

Sterelny, K. (2003). Thought in a hostile world: The evolution of human cognition. London: Blackwell.

Sterelny, K. (2007). Social intelligence, human intelligence and niche construction. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 362, 719–730.

Thompson, J. N. (1994). The coevolutionary process. Chicago: University of Chicago Press.

VanPool, T. L., & VanPool, C. S. (2003). Agency and evolution: The role of intended and unintended consequences of action. In T. L. Vanpool & C. S. VanPool (Eds.), Essential tensions in archaeological method and theory (pp. 89–114). Salt Lake City: University of Utah Press.

Voight, B. F., Kudaravalli, S., Wen, X., & Pritchard, J. K. (2006). A map of recent position selection in the human genome. PLoS Biology, 4(3), e72.

Wang, E. T., Kodama, G., Baldi, P., & Moyzis, R. K. (2006). Global landscape of recent inferred Darwinian selection for Homo sapiens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103, 135–140.

Watson, P. J. (1986). Archaeological interpretation, 1985. In D. J. Meltzer, D. D. Fowler, & J. A. Sabloff (Eds.), American archaeology past and future: A celebration of the society for american archaeology, 1935–1985 (pp. 439–457). Washington, DC: Smithsonian Institution Press.

Wcislo, W. T. (1989). Behavioral environments and evolutionary change. Annual Review of Ecology and Systematics, 20, 137–169.

Wilby, A. (2002). Ecosystem engineering: A trivialized concept? Trends in Ecology & Evolution, 17, 307.

Willey, G. R. (1945). Horizon styles and pottery traditions in Peruvian archaeology. American Antiquity, 10, 49–56.

Williams, G. C. (1966). Adaptation and natural selection: A critique of some current evolutionary thought. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Wilson, E. O. (1992). The diversity of life. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Wright, H. E., Jr. (1977). Environmental change and the origin of agriculture in the Old and New Worlds. In C. A. Reed (Ed.), Origins of agriculture (pp. 281–318). The Hague: Mouton.

Zeder, M. A., Bradley, D. G., Emshwiller, E., & Smith, B. D. (Eds.). (2006). Documenting domestication: New genetic and archaeological paradigms. Berkeley: University of California Press.

Zentall, T., & Galef, B. G., Jr. (1988). Social learning: Psychological and biological perspectives. Hillsdale, NJ: Erlbaum.